Физиологические основы поведения и дрессировки собак - [33]

Теперь рассмотрим работу кожного анализатора на всех трех его этапах, начиная с воспринимающей части. Модальностям действующих факторов, раздражителей соответствуют специфические для них рецепторы кожи: механические, температурные и химические. Все они представляют собой нервные окончания. Специфичность заключается в том, что каждый рецептор реагирует на действие фактора «своей» модальности, кроме болевых рецепторов, которые реагируют на действия факторов любой модальности. Специфика рецепторов подтверждается точечной локализацией в коже разных видов чувствительности. Так, некоторые точки в ней чувствуют легчайшие прикосновения, но они не совпадают с точками, где укол булавкой вызывает боль. Таким же образом от них отделены точки температурной чувствительности. При одинаковом раздражении электрической искрой высокого напряжения и слабой силы тока в одних точках кожи человека возникало ощущение прикосновения, в других — ощущение укола. И хотя «холодовые» точки встречались редко, а «тепловые» не встречались ни разу, опыт показал, что качество ощущения может меняться при простой перемене места стимуляции. Описанные точки различаются не только по модальности воспринимаемых раздражений, но и по высоте их порога, степени чувствительности. Например, вокруг самых чувствительных нервных окончаний располагаются элементы с более высокими порогами, т. е. с низкой чувствительностью. Поэтому область вокруг точек с минимальным порогом раздражения никогда не бывает совершенно нечувствительной. С другой стороны, место максимальной чувствительности к одному раздражителю не совпадает с местом максимальной чувствительности к иному раздражителю [87].

Нервные волокна, отходящие от «своих» рецепторов кожи, которые, как указано выше, в большинстве строго специфичны относительно воспринимаемых раздражений, обладают такими же свойствами. Это значит, что большинство нервных волокон переносит информацию о раздражителе определенной модальности.

Однако такого нельзя сказать про отделы ЦНС, куда поступают и через которые проходят нервные импульсы от кожных рецепторов. Имеются в виду спинной, продолговатый мозг, таламус и кора головного мозга, в которой участок, где заканчиваются указанные нервные пути, у животных совпадает с двигательной областью [2]. Нейроны в каждом отделе ЦНС по признаку специфичности реакции кожи разделяют на две группы. Одни из них имеют большие рецепторные поля, воспринимающие раздражения разной модальности. Поэтому и сами являются мультимодальными, т. е. не обладают специфичностью в отношении поступающей от кожи информации. Другие нейроны имеют малые рецепторные поля, воспринимающие раздражения какой-то одной модальности. Поэтому и сами являются мономодальными, т. е. обладают строгой специфичностью в отношении поступающей от кожи информации. Все это, как и в случаях других анализаторов, обусловливает не просто сложность, но и многовариантность процессов анализа и синтеза информации от рецепторов кожи. В результате точность формирования представления о действующих на нее факторах может быть разной в зависимости от соотношения задействованных двух групп нейронов, указанных выше. Адекватность представления может меняться и под влиянием одновременно формирующегося эмоционального фона.

Итак, кожный анализатор служит материальной основой осязания, обусловливая его вместе с раздражителями. В целом осязание, определяющее то или иное поведение собаки, изначально вызывается тремя видами чувствительности кожи: тактильной (механической), температурной и болевой. Поэтому дальше рассмотрим создание и проявление каждого ее вида.

Тактильная (механическая) чувствительность обусловливается раздражением механорецепторов кожи в виде прикосновения, давления и растяжения, различающихся по силе и направленности воздействий. Однако многие полагают, что прикосновение и давление воспринимаются разными рецепторами, поскольку при их раздражении по отходящим нервным волокнам идут разные потенциалы: быстрые разряды сменяются медленными. Эффективность воздействий на кожу определяется скоростью и степенью ее деформации, концентрацией рецепторов, площадью раздражаемой поверхности, участком тела. Например, на морде собаки она выше, чем на спине. Тактильная чувствительность не остается постоянной. При непрерывном раздражении происходит адаптация, т. е. снижение чувствительности, а в результате упражнений ее острота может значительно возрасти [2]. Однако при слишком сильном и длительном воздействии наступает утомление, повышение порога раздражения и, как следствие, понижение и даже потеря чувствительности. Это состояние в отличие от адаптации длится и после прекращения воздействия. Тактильная чувствительность меняется и в связи с колебаниями температуры кожи, что объясняется чувствительностью малой части механорецепторов к температуре. Однако без одновременного механического раздражения кожи их термочувствительность низкая и нерегулярная. В качестве обобщения описанных изменений тактильной чувствительности можно привести такое явление. Помеченные рецепторные точки кожи человека раздражали несколько раз в течение суток. Оказалось, что чувствительность каждой из них менялась не только во времени, но и относительно друг друга, т. е. рецепторные точки как бы перемещались во времени, по очереди становясь самыми чувствительными в данной группе точек [