Физиологические основы поведения и дрессировки собак - [23]
Обонятельные рецепторы находятся в двух парных органах: основной — верхний носовой ход, лабиринт решетчатой кости и часть лобной пазухи; добавочный — вомероназальный, или Якобсонов, орган (ВНО). Последний имеет трубчатую форму. Данные о месте его расположения несколько расходятся даже у одного вида животных. Предполагают, что ВНО может находиться в ротовой полости [70], на дне носовой полости [32] или сообщается с носовой полостью (Г. А. А. Шоон и др., 1997). Но большинство исследователей едины во мнении, что ВНО анатомически и функционально связывает носовую и ротовую полости. В результате осуществляется вкусовое [2] или ротовое [83] обоняние. ВНО способен воспринимать обонятельные и вкусовые сигналы. Когда собака делает частые вдохи-выдохи, исследуя заинтересовавший ее объект, она собирает максимальную информацию именно с помощью ВНО, т. е. обонятельную и вкусовую. Собственно вкусовые рецепторы представлены особыми сосочками (Е. Н. Мычко, В. А. Беленький, 1996).
Основная часть нервных волокон от обонятельных клеток проходит через решетчатую кость к обонятельным луковицам (ОЛ) как первичным центрам — тоже парным: от основного обонятельного органа — к основным обонятельным луковицам (ООЛ), от ВНО — к добавочным обонятельным луковицам (ДОЛ) [2, 117]. Причем добавочная обонятельная луковица меньше по размеру и проще устроена, чем основная (Г. Тамар, 1976; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Интересно, что часть нервных волокон от одной обонятельной луковицы идет в парную ей [87]. В результате сигналы с обонятельной выстилки каждой стороны носа идут в парные обонятельные луковицы и в то же время с обеих сторон носа — в каждую обонятельную луковицу. Это способствует более полному созданию единого обонятельного образа объекта с последующим формированием цельного обонятельного представления о нем.
Меньшая часть нервных волокон от обонятельных клеток идет через решетчатую кость в обонятельный центр коры головного мозга. При этом информация, в отличие от других анализаторов, минует таламус, где обычно происходят грубые, предварительные анализ и синтез любой сенсорной информации. Да и пропадает обоняние только при удалении обонятельных луковиц (А. Н. Голиков и др., 1980). И в то же время нет ни одной области мозга, кроме ОЛ, которая бы играла существенную роль в обнаружении запаха (Г. А. А. Шоон и др., 1997).
Нервы от обеих обонятельных луковиц идут в лимбическую систему и, в частности, от дополнительных обонятельных луковиц — в амигдалярное (миндалевидное) ядро, медиальную и преоптическую области гипоталамуса (А. А. Бронштейн, 1977; Г. А. А. Шоон и др., 1997). Это определяет функцию связанного с ней ВНО. Известно, что лимбическая система управляет работой внутренних органов через гипоталамус, содержит центры, участвующие вместе с ним и сетчатой формацией в формировании эмоций, а также в осуществлении пищевого, полового и социального поведения (А. Н. Голиков и др., 1980; Г. А. А. Шоон и др., 1997). На этом основании считается, что хеморецепторы ВНО предназначены для восприятия половых феромонов и продуктов их распада, которые сигнализируют о половых характеристиках возможного партнера. В результате формируется адекватное половое и социальное поведение на определенном эмоциональном фоне (А. А. Бронштейн, 1977; К. Р. Остин и Р. В. Шорт, 1987; Г. А. А. Шоон и др., 1997; Т. Nakajima et al., 1998).
Роль вомероназальной системы именно у собак не изучена, хотя о наличии дополнительных обонятельных луковиц и их связи с ней известно давно (S. R. Cajal, 1902; R. E. McCotter, 1912, 1913). И тем не менее, исходя из общей анатомической схожести и различий лишь в деталях вомероназальной системы у других млекопитающих, вполне обоснованно можно считать, что она у собак тоже участвует в формировании пищевого, социального и полового поведения. Это естественно согласуется с их спецификой как стайных животных с хорошо выраженными сигналами взаимодействия.
Рецепторная часть обонятельного анализатора у собаки в сравнении с человеком значительно более развита. Не меньшее преимущество она имеет перед ним и по обонятельному представительству в центральной части этого анализатора. Так, у собак более 10 % мозга специализируется на восприятии и анализе запахов (М. М. Milani, 1985), а у человека — менее 1 % мозга (Р. Вебстер, 2003).
Обонятельные способности проявляются через обонятельную ориентацию, которая осуществляется пространственно (обнаружение) и контактно (опознание). Понятно, что обнаружение запаха для собаки значительно труднее, поскольку расстояние ослабляет взаимодействие остроты обоняния и пахучести объекта из-за внешних помех по сравнению с опознанием. Поэтому обнаружение, как правило, малоэффективно. Вот несколько примеров. Найти тетерева по свежему пахучему следу значительно проще, чем отыскать затаившуюся птицу в месте приземления. Чутье собаки считается хорошим, если она причуивает птицу за 20…50 шагов, для среднего чутья это расстояние составляет 12…30 шагов и для чутья ниже среднего — 5…15 шагов. Отстрелянную белку помещали на сук толстой сосны на высоте 2,5 м и пускали поочередно 5 опытных лаек: ни одна из них белку найти не смогла (С. А. Корытин, 1979, 1981). По данным Л. Ф. Уитни (1997), кунхаунд проходил в нескольких футах (фут = 30,48 см) от спящего енота, наполовину погрузившегося в зимнюю спячку, и не учуял его. Кунхаундов подводили к дуплу, они видели спящих енотов и удалялись ни с чем, поскольку их не замечали.
