Физиологические основы поведения и дрессировки собак - [10]

], богата Zn и цистеином, содержит кристаллы гуанин-нуклеотидов в чистом виде [32] или в виде солей Са [44], окрашена в разные цвета от оранжевого через светло-желтый до ярко зеленого «яблочного». По мнению С. J. Murphy (1993), цвет тапетума скорее обусловлен взаимодействием света с его физической структурой, чем собственным спектральным составом, т. е. цветом его пигментов. Копенкин Е. П. и др. (1998) предполагают, что цвет тапетума от бледно-зеленого до оранжевого зависит от цвета радужной оболочки: у светлоглазых собак тапетум более светлый, у темноглазых — более темный. Также замечено, что у светломордых собак глаза, если их осветить фонариком, отражают слабый красноватый свет, а у темномордых — сильный зеленоватый свет [8]. Однако у представителей породы немецкая овчарка, ризеншнауцер и ротвейлер не отмечена прямая связь между цветом отсвета и окрасом морды (И. В. Егоренкова, 1999). Зато замечено, что переход отраженного из глаз света от красноватого к зеленому соответствует переходу темперамента от спокойного к возбудимому. Не воспринятый сетчаткой отраженный свет «выходит» из глаза в виде характерного свечения, отсвета [2, 12]. Причем он выходит точно в исходную точку вне глаза собаки, находящуюся в непосредственной угловой близости от глаза наблюдателя. В других направлениях этот свет глазом не отражается [8].

Цвет отсвета колеблется не только в зависимости от породы собак, но и внутри каждой из них [118]. Так, у грейхаундов и терьеров преобладает желто-зеленое отражение, у ирландских сеттеров добавляется оранжевое, которое у некоторых переходит в ярко оранжево-красное. В ряде пород, таких, как пойнтер, цвет отсвета сочетался с определенным волосяным окрасом, например, светло-оранжево-коричневый — с темно-коричневым окрасом. У одного трехцветного бульдога отражение света от тапетума было светло-голубо-серым с фиолетовым на периферии. Цвет тапетума желтый у евразиер и голубоватый у сибирской хаски, комбинированный желтый с зеленым краем у лабрадора и спаниеля, зеленый с голубым краем у цвергшнауцера, желто-оранжевый у чау-чау [110].

Существует мнение, что тапетум лучше развит у собак, преимущественно пользующихся зрением, и хуже — у мелких пород типа йоркширских терьеров и чихуа-хуа. Однако оно не всегда совпадает с данными по конкретным породам. Например, тапетум оказался плохо развит (занимал очень малую часть тапетального дна) у лхасо апсо, сибирской хаски и шелти (обе последние пользуются преимущественно зрением), хорошо развит у ретривера, сильно развит (занимает почти всю площадь тапетального дна) у австралийской черной трехцветной овчарки, лабрадора и пойнтера (две последние пользуются преимущественно чутьем).

Нижняя половина сетчатки, или нетапетальное дно глаза, насыщенного черно-коричневого цвета [118]. Однако этот цвет очень изменчив в зависимости от присутствующего пигмента и цвета радужной оболочки: темно-коричневый, серый или черный у евразиеров, сибирской хаски, но светло-коричневый, красно-коричневый и более красный у собак шоколадного или печеночного окраса со светло-коричневой или желтой радужной оболочкой, например у печеночных пойнтеров и английских спрингер-спаниелей, коричневого той-пуделя и шоколадного лабрадора. Слабопигментированное нетапетальное дно может иметь тигроидную окраску, например у шелти [110].

Казалось бы, такая ясная и упорядоченная морфологическая структура сетчатки у собак, по данным тех же исследователей, в действительности имеет отклонения. Отмечено [118], что тапетум на периферии и даже в центре не сплошной, а с вкраплениями темных участков нетапетального дна с ясными или размытыми краями. Возможны и другие варианты [110]: переход между тапетальной и нетапетальной зонами может быть постепенным (чаще у собак длинношерстных пород), а может быть резким, ясно очерченным (чаще у собак короткошерстных пород типа уиппет). Существуют и различные промежуточные формы. В некоторых случаях тапетум отсутствовал, например у шелти и австралийских овчарок — черной трехцветной и голубой мрамор (это у пастушьих собак, работающих по зрению!). Считается, что отсутствие или слабое развитие тапетума присуще «мраморным» породам: колли, шелти, бордер-колли, кардиган велш корги и арлекин. Известны случаи отсутствия не только тапетума, но и пигмента в нетапетальной зоне. В результате дно глаза красное (сосудистая сеть) — «рубиновый глаз», в частности у австралийской черной трехцветной овчарки и трехцветного бигля с бледно-желтой радужной оболочкой. Однако описанные виды морфологической структуры сетчатки нельзя считать специфически присущими собакам какой-то конкретной породы: могут быть самые разнообразные вариации. Например, у одних австралийских черных трехцветных овчарок отсутствовали тапетум и пигмент, у других отсутствовал только тапетум, а у третьих тапетум настолько сильно развит, что занимал практически всю площадь дна глаза.

Невольно возникает вопрос: имеют ли значение для реального зрения собак описанные отклонения от классической, морфологически ясной двухэтажной структуры сетчатки (сверху — светлая, внизу — темная) да и сама эта классическая структура? Ни B. Parry, ни G. H. R. R. Janssens не связали такие, казалось бы, естественные явления. Более того, по данным последнего, в «зрячих» породах по сравнению с «чутьистыми» тапетум оказался слабо развит или отсутствовал. Правда, в конце концов, он связал это с окрасом — мраморностью. P. E. Miller и С. J. Murphy (1995) приводят результаты электрофизиологических исследований М. S. Burns и др. (1988): оказывается, у биглей с наследственной дегенерацией тапетума светочувствительность мало отличалась от здоровых собак. У собак с отсутствием тапетума не обнаружены клинические изменения способности видеть в сумерках. Точно так же у животных с отсутствием пигмента в нетапетальной зоне, а потому с повышенным рассеиванием света внутри глаза клинически не проявилось значительное ослабление остроты зрения при ярком свете. Правда, по данным L. F. Rubin (1989), сильную светобоязнь наблюдали у австралийской овчарки в основном из-за внутриглазного рассеивания света в связи с полным альбинизмом (отсутствием светопоглощающих пигментов в глазу). Таким образом, по результатам исследований роль тапетума в зрении однозначно не определена.