Фенетика - [32]

Использование суммарной характеристики какого-либо фенетического признака (или группы признаков) связано с явлением потери части информации. При изучении структуры популяции рыжей полевки в Подмосковье особи сравнивались по среднему числу отверстий в верхней части глазницы, по альвеолам коренных зубов на нижней челюсти, по числу предзубных отверстий, т. е. сравнение велось фактически по обобщенным показателям. Изучая фенетику того же вида в пойме р. Урала, В. Н. Большаков и А. Г. Васильев показали, что на исследованном ими материале группы особей, не различавшиеся по среднему числу этих отверстий, хорошо отличались при сравнении частоты отдельных вариантов. Видимо, такое сравнение может дать более детальную характеристику, чем сравнение по обобщенным суммарным показателям.

Выбор приема исследования зависит от цели — иногда приходится сознательно идти на потерю частной информации, чтобы получить возможность уловить общие закономерности.

* * *

Изучая фенофонд, нужно стараться использовать достаточно большое число фенов. Важной задачей является выбор оптимальных для конкретного исследования фенов (по масштабу, разрешающей способности, имеющемуся опыту и склонностям исследователя, по применяемым методам изучения изменчивости). Часто оказывается, что предварительно выявленные фены не позволяют на имеющемся материале выделять внутрипопуляционные единицы или действие эволюционных факторов. Это не значит, что фены выделены неправильно; может оказаться, что эти фены выявляются в другом масштабе, более мелком или более крупном, чем тот, в котором проводится исследование.

На современном, фактически начальном этапе развития фенетики изучение фенофонда выступает как одно из главных направлений исследований отдельных популяций. Особенно продуктивным такое исследование может быть при достаточно длительном (на протяжении ряда поколений) изучении природных группировок. При этом открываются возможности еще далеко не оцененные. Изучение твердых массовых остатков организмов позволяет (для многих групп мелких млекопитающих, наземных моллюсков, самых разных групп растений и ряда других организмов) охватить исследованием четвертичный период и плейстоцен, используя фенетические методы для анализа палеонтологического материала.

Большой интерес представляет получение достаточно точных популяционных фенетических характеристик как бы «в запас» — для последующего сравнения через несколько лет или передачи научной эстафеты следующему поколению исследователей. Естественно, что в таких случаях изучение должно вестись на видах, которые в обозримом будущем не окажутся крайне редкими или вымирающими.

Хочется еще раз подчеркнуть одну опасность в организации длительного изучения фенофонда — опасность получения характеристик на слишком малом и недостаточно представительном материале, который покажет не частоту фенов в популяциях, а лишь эфемерные вариации фенов в демах. Выделение фенов, резко флуктуирующих по частоте концентрации, с одной стороны, и учет достаточно большого числа особей — с другой, поможет избежать этой опасности.

Глава V. Феногеография

Феногеография — изучение географического распределения отдельных признаков (как правило, фенов и их комплексов) в пределах ареала вида, проводимое для изучения проблем микроэволюции, внутривидовой систематики и разработки биотехнических мероприятий, Феногеография — это в известном смысле квинтэссенция фенетики: значительная часть фенетических работ направлена на получение феногеографических данных.

Еще в 20-х годах в Москве и Петрограде неоднократно обсуждался вопрос о необходимости изучения генофондов тех видов, которые представляют практический интерес для человека (домашние животные, культурные растения, охотничье-промысловые звери, птицы и рыбы, многие лесные породы, полевые растения дикой флоры и т. д.). Путем к установлению видовых генофондов в то время представлялось изучение географического распределения возможно большего числа различных простых наследственных признаков. Так возникло, с одной стороны, изучение географических центров морфофизиологического многообразия у ряда культурных растений, положенное затем Н. И. Вавиловым в основу теории центров многообразия и происхождения культурных растений (1926), С другой же стороны, родилась первая формулировка нового направления — «геногеографии», которую дал в 1928 г. А. С. Серебровский.

Цель геногеографии — «географически взвешенное» описание генофонда наследственных вариаций в пределах видовых ареалов: составление географических карт распределения частоты встреч возможно большего числа наследственных признаков в пределах ареала вида. В 20-х годах из домашних животных генетически лучше других были изучены домашние куры, в меньшей степени — крупный рогатый скот и лошади, а среди растений — некоторые культурные злаки и бобовые. Именно эти группы и послужили первыми объектами феногеографических исследований.

Н. И. Вавилов с сотрудниками начал грандиозное по масштабам исследование географического распространения различных признаков у злаков и бобовых, а А. С. Серебровский с сотрудниками — изучение геногеографии домашних кур. В то же время под руководством Н. И. Вавилова, Ю. А. Филипченко, Н. К. Кольцова и А. С. Серебровского был организован сбор материала по геногеографии местных пород крупного рогатого скота и лошадей. Работа была частично выполнена в Казахстане при участии Ф. Г. Добржанского.