Эволюционная патология - [33]
Способность легионелл реплицироваться в амебах показывает то, что амебы являются для этих бактерий самой адекватной питательной средой.
Chlamydophilapneumoniae. Бактерия хорошо известна как причина различных респираторных болезней и атеросклероза. Сероэпидемиологические исследования обнаружили ассоциацию антител к С. pneumoniae с атеросклерозом коронарных, сонных и церебральных артерий, а также инфарктом миокарда (Lee Ann Campbell et al., 1998). В природе бактерия поддерживается в Acanthamoebacastelanii, но не в Parachlamydiaceaeили Simkaniaceae (Essig A. et al., 1997).
Микобактерии. ДляMycobacterium leprae — микобактерии, вызывающей болезнь, уже тысячи лет известную под названием проказа, было показано, что она может поддерживаться в свободноживущих почвенных амебах. Однако бактериальной репликации или микробного лизиса амеб, вызванного этими микобактериями, описано не было, что свидетельствует в пользу их симбиотических отношений и частично объясняет клинику болезни. Развитие проказы у людей происходит в течение десятков лет, при этом инкубационный период болезни может длиться до пяти лет.
У микобактерий, вызывающих туберкулез, отношения с простейшими могут складываться как по типу эндосимбиоза, так и как паразитические. В экспериментах, выполненных в условиях in vitro, установлена способность M. avium, M. marinum, M. ulcerans, M. simiaeи M. habaneпроникать в свободно живущие почвенные простейшие. M. smegmatis, M. fortuitum и M. рhlei размножаются в самых различных амебах и вызывают их лизис.
Хорошо изучены взаимодействия между M. aviumи Acanthamoeba. Было установлено, что M. аvium, выращенная в амебах, более вирулентна чем такая же микобактерия, выращенная на искусственной питательной среде. Причины этого явления следующие. Во-первых, M. аvium, выращенная в амебах, более активно инфицирует как сами амебы, так и клеточные линии интерстинального эпителия (HT-29) и макрофаги. Во-вторых, такие M. аvium обладают расширенными возможностями по колонизации кишечника мышей, в минимальных дозах вызывают у них микобактериальную инфекцию, и быстро проникают в печень и селезенку. M. aviumпри неблагоприятных условиях среды хорошо выживает в цистах Acanthamoeba. В то же время M. avium, живущая в амебах, более резистентна, чем M. avium, находящаяся в макрофагах, к антимикробным препаратам, используемым для профилактикимикобактериоза у больных СПИДом (рифабутин, кларитромицин и азитромицин) (Greub G., Didier R., 2004).
Микобактерии, вызывающие у людей туберкулез, могут существовать длительное время как эндосимбионты простейших. Например, Zhatao Yang et al. (2007) обнаружили в контактных линзах амебы вида Acanthamoebalugdunensis. Ими было установлено, что эти амебы уже не менее 6 лет поддерживают существование микобактерий (предположительно, M. aviumили M. Intracellulare). Причем сами микобактерии не оказывали на Acanthamoeba никакого цитопатического эффекта (рис. 24).
>A. Бактерии-эндосимбионты палочкообразной формы, случайным образом распределенные в цитоплазме трофозоита; Б. Цисты с эндосимбионтами. В. Увеличенные бактерии-эндосимбионты в цитоплазме трофозоитов. По поверхности бактерий-эндосимбионтов «рассыпаны» рибосомы. Черная маркерная полоса соответствует 2 мк. По Zhatao Yang et al. (2007).
Механизм проникновения патогенных микобактерий в популяции людей значительно более сложен, чем у легионелл. В цепочке передачи возбудителя болезни появляется новый промежуточный хозяин — личинки кровососущих комаров. Инфицированные личинки через воду попадают в организм животных и птиц, а от них к человеку. Полученные данные согласуются с сообщениями о выделении патогенных и атипичных микобактерий из проб воды, взятых из прудов, канав и луж, и используемой для поения крупно рогатого скота, а также из опилок, соломы и сена (Ермакова М. с соавт.,1995).
Burkholderiaceae.Бактерия B.cepaciaассоциирована у людей с несколькими легочными инфекциями, особенно с цистическим фиброзом. Роль свободноживущих почвенных амеб как резервуара B. сepacia пока не доказана, однако их участие в трансмисси возбудителя возможно, так как они способны выбрасывать в окружающую среду везикулы, заполненные B. cepacia(Marolda C. L. et al., 1999).
B. pseudomallei—возбудитель опасной болезни, мелиоидоза, и потенциальный агент биологического оружия. Показано, что этот микроорганизм в условиях in vitro в амебах резистентен к антибактериальным препаратам Он также способен выживать в макрофагах после длительного лечения человека антибактериальными препаратами, вызывая у него хроническую инфекцию (Jones A. L. et al., 1999).
Francisellatularensis.Вызывает у животных и человека опасную болезнь — туляремию. Выделяют три подвида этого микроорганизма, различающихся по географическому распространению и вирулентности для людей — tularensis (наиболее вирулентен для людей), holarctica и mediasiatica. F. tularensis tularensis считается своего рода рекордсменом по пороговой инфекционной дозе, способной вызывать болезнь у человека. Обычно она колеблется в пределах 10-100 клеток, поэтому его относят к потенциальным агентам биологического оружия. В естественных условиях болезнь обнаруживается в основном среди грызунов. Микроб хорошо сохраняется в почве, зерне, фураже, но малоустойчив к высушиванию, ультрафиолету, дезинфицирующим средствам. Известные природные очаги болезни характеризуются исключительной стойкостью. Человеку
