Естественные технологии биологических систем - [9]

Шрифт
Интервал

Внутриклеточные эндо- и экзопептидазы могут встречаться и в непищеварительных органах животных. Предполагается, что их функция состоит в поддержании динамического гомеостаза между белками и другими азотистыми соединениями клетки. Важную роль в этих процессах играют синтез и деградация соответствующих ферментативно активных белков.

2.2.2. Гликозидазы

Гликозидазы (глюкозидазы, карбогидразы), принимающие участие в гидролизе углеводов, можно разделить на две группы: 1) эндоферменты (преимущественно амилазы) и 2) экзоферменты (ди- и олиго-сахаридазы). Первые расщепляют a-1,4-глюкозидные связи в молекулах полисахаридов (крахмал, гликоген, родственные им полисахариды) до олиго- и дисахаридов (количество образующейся глюкозы крайне незначительно), которые гидролизуются до моносахаридов соответствующими экзоферментами.

Многие ферменты, гидролизующие углеводы, представлены различными амилазами. К ним относятся амилаза слюны млекопитающих, в том числе человека, некоторых других хордовых и ряда беспозвоночных; панкреатическая амилаза млекопитающих (КФ 3.2.1.1.), кишечная гамма-амилаза (КФ 3.2.1.3) хордовых и беспозвоночных, внутриклеточные амилазы кишечнополостных и простейших. Все амилазы гидролизуют крахмал и гликоген, но не целлюлозу.

Крахмал растительного происхождения является смесью амилозы и амилопектина, в то время как гликоген (полисахарид животного происхождения) состоит из одного компонента, сходного с амилопектином, но имеющего более разветвленную молекулу. Амилазы в присутствии ионов хлора гидролизуют а-1,4-глюкозидные связи в молекулах амилозы, амилопектина и гликогена до декстринов (промежуточных продуктов гидролиза полисахаридов) с различной длиной цепи. Затем амилазы расщепляют декстрины до мальтозы и мальтоолигосахаридов, которые в свою очередь гидролизуются до мальтозы и глюкозы. В итоге под действием амилаз происходит полная конверсия крахмала и гликогена в мальтозу, изомальтозу и небольшое количество глюкозы.

Экзогликозидазы (а- и β-глюкозидазы) гидролизуют олиго- и дисахариды (мальтозу и изомальтозу, образованные при гидролизе крахмала и гликогена, сахарозу, лактозу и трегалозу) до конечных продуктов гидролиза — моносахаридов. Так, мальтаза (КФ 3.2.1.20) расщепляет молекулу мальтозы на две молекулы глюкозы, изомальтаза (КФ 3.2.1.10) — изомальтозу на две молекулы глюкозы, сахараза, или инвертаза (КФ 3.2.1.26 и 3.2.1.48) — сахарозу на глюкозу и фруктозу, лактаза (КФ 3.2.1.23) — лактозу на глюкозу и галактозу и т.д. Гамма-амилаза (КФ 3.2.1.3) гидролизует мальтозу, а также отщепляет концевые глюкозидные остатки в полисахаридных цепях, принимая участие в расщеплении крахмала и гликогена.

Перечисленные экзогликозидазы синтезируются в кишечных клетках как хордовых, так и беспозвоночных животных. Важно, что внутриклеточные гликозидазы беспозвоночных животных, у которых имеет место внутриклеточное пищеварение, по своим функциям и многим характеристикам сходны с таковыми внеклеточных ферментов.

Что касается переваривания целлюлозы, составляющей большую часть пищи травоядных, то лишь небольшое число организмов обладает ферментными системами (КФ 3.2.1.4, целлюлаза), которые могут расщеплять это вещество на более простые продукты, способные к всасыванию и дальнейшему усвоению. В эту группу входит ряд брюхоногих и пластиножаберных моллюсков, некоторые ракообразные, рептилии и рыбы, насекомые, а также простейшие, использующие целлюлазу для деградации клеточных стенок зеленых водорослей и утилизации их содержимого. Целлюлаза играет важную роль в переваривании целлюлозы у кольчатых червей и иглокожих. Большинство травоядных животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) для гидролиза целлюлозы используют симбионтные организмы. Кроме того, целлюлаза обнаружена у гнилостных бактерий и грибов.

2.2.3. Липазы

Ферменты как внеклеточные, например панкреатическая липаза и кишечная моноглицеридлипаза хордовых, так и липазы беспозвоночных животных, реализующие внутриклеточное пищеварение, расщепляют жиры. Липазы гидролизуют преимущественно триглицериды с образованием 2-моноглицеридов и жирных кислот, при этом активирующее действие оказывают соли желчных кислот.

Панкреатическая фосфолипаза (КФ 3.1.1.4) секретируется в виде профермента профосфолипазы А и активируется трипсином. Фермент гидролизует эфирную связь глицерина и- жирной кислоты у второго атома углерода, превращая лецитин в изолецитин и жирную кислоту. Кишечная моноглицеридлипаза (КФ 3.1.1.23) гидролизует эфирные связи 2-моноглицеридов, образующихся при гидролизе триглицеридов. В гидролизе жиров у беспозвоночных животных, по-видимому, участвуют преимущественно эстеразы. Эти ферменты (кроме липазы) наблюдаются в средней кишке ракообразных, у насекомых, двустворчатых моллюсков, у которых встречаются как вне-, так и внутриклеточные пищеварительные эстеразы, у брюхоногих моллюсков, в кишечнике многощетинковых червей и иглокожих, а также у простейших.

Кроме указанных групп ферментов, существует несколько других, также играющих важную роль в пищеварительных процессах. Эти ферменты известны главным образом у хордовых животных, но, возможно, существуют также и у беспозвоночных. В качестве примера могут быть приведены щелочная фосфатаза (КФ 3.1.3.1), гидролизующая моноэфиры ортофосфор-ной кислоты, а также нуклеазы (РНКаза и ДНКаза), нуклеотидазы, нуклеозидазы и другие (КФ 3.1.3.—), продуцируемые клетками поджелудочной железы и синтезируемые клетками кишечного эпителия хордовых животных. Эти ферменты расщепляют полинуклеотиды и нуклеиновые кислоты пищи до пуринов, пиримидинов, дезоксирибозы, рибозы и фосфата.


Еще от автора Александр Михайлович Уголев
Теория адекватного питания и трофология

Книга посвящена фундаментальным и прикладным аспектам проблем питания и ассимиляции пищи. В рамках новой междисциплинарной науки трофологии сформулированы основные постулаты теории адекватного питания, в которую классическая теория сбалансированного питания входит как важная составная часть. Охарактеризованы основные потоки, поступающие из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, эндоэкология и ее главные физиологические функции, роль кишечной гормональной системы в жизнедеятельности организма, общие эффекты этой системы и ее роль в развитии специфического динамического действия пищи.


Рекомендуем почитать
Человек в поисках себя. Очерки антропологических и этических учений. Том 1. Античность и Средневековье

Работа представляет комплексный анализ антропологических и этических учений с древнейших времен до современности в их взаимозависимости и взаимовлиянии. Адресуется студентам и аспирантам гуманитарных вузов, а также широкому кругу читателей.


Похитители счастья. Как справиться с депрессией

Депрессивные расстройства – это воры, отбирающие у людей счастье. Они крадут уверенность в себе, энергию и интерес к жизни. Депрессия – это потеря способности радоваться и испытывать счастье. А еще депрессия – это утрата умения печалиться. Она безжалостно атакует самовосприятие. Депрессия – это сумрачные дни и бесконечные ночи. В последние годы появилось много полезной информации о том, как можно преодолеть депрессию. Книга «Похитители счастья» написана для всех, кто нуждается в такой информации: для тех, у кого бывают периоды депрессии, для их родственников и друзей, для врачей.


Пурпурный. Как один человек изобрел цвет, изменивший мир

Это история об Уильяме Перкине, который случайно изобрел пурпурный цвет. И навсегда изменил мир вокруг себя. До 1856 года красители были исключительно натуральными – их получали из насекомых, моллюсков, корней и листьев, а искусственное окрашивание было кропотливым и дорогим. Но в 1856 году все изменилось. Английский химик, работая над лекарством от малярии в своей домашней лаборатории, случайно открыл способ массового производства красителей на фабриках. Этот эксперимент – или даже ошибка – произвел революцию в моде, химии и промышленности. Эта книга – удивительный рассказ о том, как иногда даже самая маленькая вещь может менять и иметь такое продолжительное и важное воздействие. В формате PDF A4 сохранён издательский дизайн.


Высшая духовная школа. Проблемы и реформы. Вторая половина XIX в.

Монография посвящена истории высших учебных заведений Русской Православной Церкви – Санкт-Петербургской, Московской, Киевской и Казанской духовных академий – в один из важных и сложных периодов их развития, во второй половине XIX в. В работе исследованы организационное устройство духовных академий, их отношения с высшей и епархиальной церковной властью; состав, положение и деятельность профессорско-преподавательских и студенческих корпораций; основные направления деятельности духовных академий. Особое внимание уделено анализу учебной и научной деятельности академий, проблем, возникающих в этой деятельности, и попыток их решения.


Яды на Земле. В природе и жизни людей

Смертельные яды, порой несущие смерть человеку, на нашей планете встречаются довольно часто. Причем не только в неживой и живой природе, но и в человеческом обществе. Ядовитые соединения находятся в вулканических выбросах, в некоторых пещерах и водоемах. Многие растения и животные тоже синтезируют различные токсические вещества, которые используют в качестве защиты от своих врагов. Нередко эти яды опасны и для человека. Люди тоже издавна применяют ядовитые вещества. Причем в самых разных целях: и как средство для лечения различных заболеваний, и как смертельное и невидимое оружие в борьбе за политическое влияние и богатство.


Школьное образование и политика британских партий (1870–1997 гг.)

В монографии рассматривается проблема школьного образования в ходе реформ Консервативной, Либеральной и Лейбористской партий с 1870 г. по 1997 г. Охарактеризованы и систематизированы разные типы государственных школ, частных заведений и церковных школ разных конфессий. Повышенное внимание уделено инициативе британских церквей, и в первую очередь государственной Церкви Англии, создавшей основу начального обучения в Англии в XVIII в. и опекавшей специальные заведения для детей с ограниченными возможностями, а также благотворительные женские школы.


В поисках бесконечности

За последнее столетие одно из центральных мост в математической науке заняла созданная немецким математиком Г. Кантором теория бесконечных множеств, понятия которой отражают наиболее общие свойства математических объектов. Однако в этой теории был вскрыт ряд парадоксов, вызвавших у многих видных ученых сомнения в справедливости ее основ. В данной книге излагается в популярной форме, какими путями шла человеческая мысль в попытках понять идею бесконечности как в физике, так и в математике, рассказывается об основных понятиях теории множеств, истории развития этой науки, вкладе в нее русских ученых. Книга предназначена для широких кругов читателей, желающих узнать, как менялось представление о бесконечности, чем занимается теория множеств и каково современное состояние этой теории.


Океанские дороги человечества

В книге в увлекательной форме рассказывается об открытии континентов в разные исторические эпохи. Восстанавливаются маршруты древних мореходов. Рассматриваются любопытные гипотезы и научные факты, свидетельствующие о неослабевающем интересе всех исследователей к истории развития и познания Мира. Автор, океанолог по профессии, ведущий научный сотрудник Института океанологии Российской академии наук, участник многочисленных экспедиций в Мировом океане. Он свой опыт и знания старается передать читателям этой книги.