Естественные технологии биологических систем - [8]
В желудке представителей одного вида можно встретить несколько различающихся форм пепсина. У человека в желудочном соке идентифицирована еще одна протеаза — гастриксин. В желудке жвачных животных, еще сосущих молоко, обнаружен химозин, или реннин (КФ 3.4.23.4) — фермент, створаживающий молоко.
На том основании, что частично известная последовательность аминокислотных остатков пепсина, гаст-риксина и реннина весьма близка, высказано предположение, что эти ферменты произошли в ходе эволюции от одного общего предшественника — кислой протеазы — в результате удвоения гена через гипотетическую промежуточную протеазу.
У представителей всех позвоночных животных, а также у человека, клетки поджелудочной железы секретируют сериновые протеазы — трипсин, химотрипсин (несколько изоферментов) и эластазу (панкреатопепгидазу). Все эти ферменты первоначально продуцируются в неактивном состоянии в виде предшественников трипсиногена, химотрипеиногена и проэластазы (пропанкреатопептидазы). Трипсиноген после активации энтеропептидазой (энтерокиназой) или аутолитической активации расщепляет пептидные связи, образованные карбоксильными группами L-apгинина и L-лизина. Химотрипсин образуется из химотрипсиногена после активации последнего трипсином и гидролизует преимущественно пептидные связи, образованные карбоксильными группами ароматических а-аминокислот. Эластаза секретируется в виде профермента проэластазы. После активации трипсином фермент гидролизует связи, образованные нейтральными аминокислотами, особенно в эластине.
Сопоставление последовательности аминокислотных остатков у трипсина, химотрипсина и эластазы выявило ее отчетливую гомологию. Их активные центры также идентичны и включают остатки серина и гистидина. Высказана гипотеза, что эти ферменты произошли от общей нейтральной протеазы в результате эволюционного процесса, предполагаемого для пепсина.
Ферменты, обладающие трипсино- и химотрипсино-подобной активностями, обнаружены в кишечнике целого ряда беспозвоночных животных (в частности, у кишечнополостных, насекомых и др.). Следует отметить, что микроорганизмы, и в том числе актиномицеты, продуцируют ряд протеолитических ферментов. Так, у некоторых из них обнаружена кератиназа (КФ 3.4.99.11), обладающая способностью расщеплять нативный кератин.
Коллагеназа (КФ 3.4.24.3) выявлена в гепатопан-креасе некоторых крабов, а также в ядах различных змей. При этом протеазы беспозвоночных животных (например, коллагеназа и фибринолизин бактерий), а также трипсино- и химотрипсиноподобные активности по своей молекулярной структуре и молекулярным массам близки с пепсином, трипсином и химотрипси-ном позвоночных. Однако в отличие от ферментов позвоночных они продуцируются в активной форме. Эти свойства внеклеточных протеаз сходны с таковыми внутриклеточных ферментов, например таких, как ка-тепсипы. Основное различие между этими группами ферментов состоит в том, что внеклеточные ферменты требуют предварительной активации, что может рассматриваться как предосторожность против самопереваривания. Не исключено, что физиологическая роль ингибиторов Кунитца и Казеля, продуцируемых клетками поджелудочной железы позвоночных, также заключается в предупреждении внутриклеточной активации протеолитических ферментов.
В число экзопептидаз (КФ 3.4.11 —15) входит несколько групп ферментов, среди них карбоксипептидазы (КФ 3.4.12. — ), аминопептидазы (КФ 3.4.11.—) и дипептидазы (КФ 3.4.13. —), которые специфичны по отношению к одному или группе субстратов. Карбоксипептидазы А и В позвоночных секретируются клетками поджелудочной железы в неактивном состоянии как прокарбоксипептидазы А и В. Активация происходит под влиянием комбинированного действия трипсина и энтеропептидазы в случае карбоксипептидазы А и трипсина в случае карбоксипептидазы
В. Карбоксипептидаза А гидролизует пептиды, отщепляя С-концевой остаток L-аминокислоты. Карбоксипептидаза В гидролизует пептиды с остатками L-apгинина и L-лизина на С-концевом участке цепи, отщепляя эти остатки. Эти карбоксипептидазы обнаружены также в кишечнике беспозвоночных.
Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности щеточной каймы клеток кишечного эпителия. Они отвечают также за ариламидазную и всю аминопептидазную активность по отношению к олигопептидам, за половину трипептидазной активности и имеют несомненное отношение к части дипептидазной активности. Ферменты этой группы содержатся также в клетках поджелудочной железы и желудка различных животных. Аминопептидазы реализуют гидролиз пептидной связи, образованной терминальной аминокислотой, имеющей свободную аминогруппу.
Завершает гидролиз белков третий тип экзопептидаз — дипептидазы, расщепляющие оставшуюся пептидную связь между двумя аминокислотными остатками. Дипептидазы обычно обладают групповой специфичностью, и одна дипептидаза может гидролизовать ряд пептидов, если они обладают общей аминокислотой. Дипептидазы участвуют в мембранном гидролизе пептидов в тонкой кишке высших животных и человека, а также в пищеварительных органах ряда беспозвоночных. Существуют сведения, что дипептидазы, локализованные в цитоплазме клеток, участвуют во внутриклеточном гидролизе дипептидов у бактерий и в тонкой кишке млекопитающих. Однако скорее внутриклеточные дипептидазы кишечной слизистой высших организмов участвуют в сложных процессах катаболизма белков, а не в расщеплении поступающих в клетку пищевых субстратов. Таким образом, дипептидазы пищеварительного аппарата в зависимости от организации животных могут участвовать как во внеклеточном, так и во внутриклеточном пищеварении.
![Теория адекватного питания и трофология](/storage/book-covers/12/121d6b330ce048a6dfb97b5d6549013064f61d09.jpg)
Книга посвящена фундаментальным и прикладным аспектам проблем питания и ассимиляции пищи. В рамках новой междисциплинарной науки трофологии сформулированы основные постулаты теории адекватного питания, в которую классическая теория сбалансированного питания входит как важная составная часть. Охарактеризованы основные потоки, поступающие из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, эндоэкология и ее главные физиологические функции, роль кишечной гормональной системы в жизнедеятельности организма, общие эффекты этой системы и ее роль в развитии специфического динамического действия пищи.
![Пурпурный. Как один человек изобрел цвет, изменивший мир](/storage/book-covers/2f/2fa57acc59433ebb8c336bc9e532d932e19a6ec2.jpg)
Это история об Уильяме Перкине, который случайно изобрел пурпурный цвет. И навсегда изменил мир вокруг себя. До 1856 года красители были исключительно натуральными – их получали из насекомых, моллюсков, корней и листьев, а искусственное окрашивание было кропотливым и дорогим. Но в 1856 году все изменилось. Английский химик, работая над лекарством от малярии в своей домашней лаборатории, случайно открыл способ массового производства красителей на фабриках. Этот эксперимент – или даже ошибка – произвел революцию в моде, химии и промышленности. Эта книга – удивительный рассказ о том, как иногда даже самая маленькая вещь может менять и иметь такое продолжительное и важное воздействие. В формате PDF A4 сохранён издательский дизайн.
![Высшая духовная школа. Проблемы и реформы. Вторая половина XIX в.](/storage/book-covers/2b/2bef59048a41a23e9895cc0a0a7ee38b4a3b85b9.jpg)
Монография посвящена истории высших учебных заведений Русской Православной Церкви – Санкт-Петербургской, Московской, Киевской и Казанской духовных академий – в один из важных и сложных периодов их развития, во второй половине XIX в. В работе исследованы организационное устройство духовных академий, их отношения с высшей и епархиальной церковной властью; состав, положение и деятельность профессорско-преподавательских и студенческих корпораций; основные направления деятельности духовных академий. Особое внимание уделено анализу учебной и научной деятельности академий, проблем, возникающих в этой деятельности, и попыток их решения.
![Политика России в Центрально-Восточной Европе (первая треть ХХ века): геополитический аспект](/storage/book-covers/ef/ef398a12ffb5bf6d108c2deeb3eb9034faeaf9a6.jpg)
100-летие спустя после окончания Первой мировой войны и начала становления Версальской системы предыстория и история этих событий требуют дальнейшего исследования. Тема книги актуальна и в связи с территориальными изменениями в Центрально-Восточной Европе (ЦВЕ) в конце ХХ века. Многие сегодняшние проблемы берут начало в геополитической трансформации региона в ходе Первой мировой войны и после ее окончания. Концептуальной новизной работы является попытка проследить возвращение имперской составляющей во внешнюю политику России.
![Яды на Земле. В природе и жизни людей](/storage/book-covers/af/af4c1faaee9ad9223e3db337cefebc3e51e2811a.jpg)
Смертельные яды, порой несущие смерть человеку, на нашей планете встречаются довольно часто. Причем не только в неживой и живой природе, но и в человеческом обществе. Ядовитые соединения находятся в вулканических выбросах, в некоторых пещерах и водоемах. Многие растения и животные тоже синтезируют различные токсические вещества, которые используют в качестве защиты от своих врагов. Нередко эти яды опасны и для человека. Люди тоже издавна применяют ядовитые вещества. Причем в самых разных целях: и как средство для лечения различных заболеваний, и как смертельное и невидимое оружие в борьбе за политическое влияние и богатство.
![Школьное образование и политика британских партий (1870–1997 гг.)](/storage/book-covers/1d/1dd10a0f09f7e478c0fc3de4c9819e68095160be.jpg)
В монографии рассматривается проблема школьного образования в ходе реформ Консервативной, Либеральной и Лейбористской партий с 1870 г. по 1997 г. Охарактеризованы и систематизированы разные типы государственных школ, частных заведений и церковных школ разных конфессий. Повышенное внимание уделено инициативе британских церквей, и в первую очередь государственной Церкви Англии, создавшей основу начального обучения в Англии в XVIII в. и опекавшей специальные заведения для детей с ограниченными возможностями, а также благотворительные женские школы.
![На траверзе — Дакар](/storage/book-covers/38/38bd0718302d05f53a28fd17139a070f8ac82092.jpg)
Послевоенные годы знаменуются решительным наступлением нашего морского рыболовства на открытые, ранее не охваченные промыслом районы Мирового океана. Одним из таких районов стала тропическая Атлантика, прилегающая к берегам Северо-западной Африки, где советские рыбаки в 1958 году впервые подняли свои вымпелы и с успехом приступили к новому для них промыслу замечательной деликатесной рыбы сардины. Но это было не простым делом и потребовало не только напряженного труда рыбаков, но и больших исследований ученых-специалистов.
![В поисках бесконечности](/storage/book-covers/d7/d7baf15fe42b780d567b4f164b0fca115d823b9d.jpg)
За последнее столетие одно из центральных мост в математической науке заняла созданная немецким математиком Г. Кантором теория бесконечных множеств, понятия которой отражают наиболее общие свойства математических объектов. Однако в этой теории был вскрыт ряд парадоксов, вызвавших у многих видных ученых сомнения в справедливости ее основ. В данной книге излагается в популярной форме, какими путями шла человеческая мысль в попытках понять идею бесконечности как в физике, так и в математике, рассказывается об основных понятиях теории множеств, истории развития этой науки, вкладе в нее русских ученых. Книга предназначена для широких кругов читателей, желающих узнать, как менялось представление о бесконечности, чем занимается теория множеств и каково современное состояние этой теории.
![Океанские дороги человечества](/storage/book-covers/5c/5cc1ac0e8afa76005f733a66f282f23c844ee807.jpg)
В книге в увлекательной форме рассказывается об открытии континентов в разные исторические эпохи. Восстанавливаются маршруты древних мореходов. Рассматриваются любопытные гипотезы и научные факты, свидетельствующие о неослабевающем интересе всех исследователей к истории развития и познания Мира. Автор, океанолог по профессии, ведущий научный сотрудник Института океанологии Российской академии наук, участник многочисленных экспедиций в Мировом океане. Он свой опыт и знания старается передать читателям этой книги.