Естественные технологии биологических систем - [8]
В желудке представителей одного вида можно встретить несколько различающихся форм пепсина. У человека в желудочном соке идентифицирована еще одна протеаза — гастриксин. В желудке жвачных животных, еще сосущих молоко, обнаружен химозин, или реннин (КФ 3.4.23.4) — фермент, створаживающий молоко.
На том основании, что частично известная последовательность аминокислотных остатков пепсина, гаст-риксина и реннина весьма близка, высказано предположение, что эти ферменты произошли в ходе эволюции от одного общего предшественника — кислой протеазы — в результате удвоения гена через гипотетическую промежуточную протеазу.
У представителей всех позвоночных животных, а также у человека, клетки поджелудочной железы секретируют сериновые протеазы — трипсин, химотрипсин (несколько изоферментов) и эластазу (панкреатопепгидазу). Все эти ферменты первоначально продуцируются в неактивном состоянии в виде предшественников трипсиногена, химотрипеиногена и проэластазы (пропанкреатопептидазы). Трипсиноген после активации энтеропептидазой (энтерокиназой) или аутолитической активации расщепляет пептидные связи, образованные карбоксильными группами L-apгинина и L-лизина. Химотрипсин образуется из химотрипсиногена после активации последнего трипсином и гидролизует преимущественно пептидные связи, образованные карбоксильными группами ароматических а-аминокислот. Эластаза секретируется в виде профермента проэластазы. После активации трипсином фермент гидролизует связи, образованные нейтральными аминокислотами, особенно в эластине.
Сопоставление последовательности аминокислотных остатков у трипсина, химотрипсина и эластазы выявило ее отчетливую гомологию. Их активные центры также идентичны и включают остатки серина и гистидина. Высказана гипотеза, что эти ферменты произошли от общей нейтральной протеазы в результате эволюционного процесса, предполагаемого для пепсина.
Ферменты, обладающие трипсино- и химотрипсино-подобной активностями, обнаружены в кишечнике целого ряда беспозвоночных животных (в частности, у кишечнополостных, насекомых и др.). Следует отметить, что микроорганизмы, и в том числе актиномицеты, продуцируют ряд протеолитических ферментов. Так, у некоторых из них обнаружена кератиназа (КФ 3.4.99.11), обладающая способностью расщеплять нативный кератин.
Коллагеназа (КФ 3.4.24.3) выявлена в гепатопан-креасе некоторых крабов, а также в ядах различных змей. При этом протеазы беспозвоночных животных (например, коллагеназа и фибринолизин бактерий), а также трипсино- и химотрипсиноподобные активности по своей молекулярной структуре и молекулярным массам близки с пепсином, трипсином и химотрипси-ном позвоночных. Однако в отличие от ферментов позвоночных они продуцируются в активной форме. Эти свойства внеклеточных протеаз сходны с таковыми внутриклеточных ферментов, например таких, как ка-тепсипы. Основное различие между этими группами ферментов состоит в том, что внеклеточные ферменты требуют предварительной активации, что может рассматриваться как предосторожность против самопереваривания. Не исключено, что физиологическая роль ингибиторов Кунитца и Казеля, продуцируемых клетками поджелудочной железы позвоночных, также заключается в предупреждении внутриклеточной активации протеолитических ферментов.
В число экзопептидаз (КФ 3.4.11 —15) входит несколько групп ферментов, среди них карбоксипептидазы (КФ 3.4.12. — ), аминопептидазы (КФ 3.4.11.—) и дипептидазы (КФ 3.4.13. —), которые специфичны по отношению к одному или группе субстратов. Карбоксипептидазы А и В позвоночных секретируются клетками поджелудочной железы в неактивном состоянии как прокарбоксипептидазы А и В. Активация происходит под влиянием комбинированного действия трипсина и энтеропептидазы в случае карбоксипептидазы А и трипсина в случае карбоксипептидазы
В. Карбоксипептидаза А гидролизует пептиды, отщепляя С-концевой остаток L-аминокислоты. Карбоксипептидаза В гидролизует пептиды с остатками L-apгинина и L-лизина на С-концевом участке цепи, отщепляя эти остатки. Эти карбоксипептидазы обнаружены также в кишечнике беспозвоночных.
Аминопептидазы составляют основную часть пептидазной активности щеточной каймы клеток кишечного эпителия. Они отвечают также за ариламидазную и всю аминопептидазную активность по отношению к олигопептидам, за половину трипептидазной активности и имеют несомненное отношение к части дипептидазной активности. Ферменты этой группы содержатся также в клетках поджелудочной железы и желудка различных животных. Аминопептидазы реализуют гидролиз пептидной связи, образованной терминальной аминокислотой, имеющей свободную аминогруппу.
Завершает гидролиз белков третий тип экзопептидаз — дипептидазы, расщепляющие оставшуюся пептидную связь между двумя аминокислотными остатками. Дипептидазы обычно обладают групповой специфичностью, и одна дипептидаза может гидролизовать ряд пептидов, если они обладают общей аминокислотой. Дипептидазы участвуют в мембранном гидролизе пептидов в тонкой кишке высших животных и человека, а также в пищеварительных органах ряда беспозвоночных. Существуют сведения, что дипептидазы, локализованные в цитоплазме клеток, участвуют во внутриклеточном гидролизе дипептидов у бактерий и в тонкой кишке млекопитающих. Однако скорее внутриклеточные дипептидазы кишечной слизистой высших организмов участвуют в сложных процессах катаболизма белков, а не в расщеплении поступающих в клетку пищевых субстратов. Таким образом, дипептидазы пищеварительного аппарата в зависимости от организации животных могут участвовать как во внеклеточном, так и во внутриклеточном пищеварении.
Книга посвящена фундаментальным и прикладным аспектам проблем питания и ассимиляции пищи. В рамках новой междисциплинарной науки трофологии сформулированы основные постулаты теории адекватного питания, в которую классическая теория сбалансированного питания входит как важная составная часть. Охарактеризованы основные потоки, поступающие из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма, эндоэкология и ее главные физиологические функции, роль кишечной гормональной системы в жизнедеятельности организма, общие эффекты этой системы и ее роль в развитии специфического динамического действия пищи.
Это история об Уильяме Перкине, который случайно изобрел пурпурный цвет. И навсегда изменил мир вокруг себя. До 1856 года красители были исключительно натуральными – их получали из насекомых, моллюсков, корней и листьев, а искусственное окрашивание было кропотливым и дорогим. Но в 1856 году все изменилось. Английский химик, работая над лекарством от малярии в своей домашней лаборатории, случайно открыл способ массового производства красителей на фабриках. Этот эксперимент – или даже ошибка – произвел революцию в моде, химии и промышленности. Эта книга – удивительный рассказ о том, как иногда даже самая маленькая вещь может менять и иметь такое продолжительное и важное воздействие. В формате PDF A4 сохранён издательский дизайн.
Монография посвящена истории высших учебных заведений Русской Православной Церкви – Санкт-Петербургской, Московской, Киевской и Казанской духовных академий – в один из важных и сложных периодов их развития, во второй половине XIX в. В работе исследованы организационное устройство духовных академий, их отношения с высшей и епархиальной церковной властью; состав, положение и деятельность профессорско-преподавательских и студенческих корпораций; основные направления деятельности духовных академий. Особое внимание уделено анализу учебной и научной деятельности академий, проблем, возникающих в этой деятельности, и попыток их решения.
100-летие спустя после окончания Первой мировой войны и начала становления Версальской системы предыстория и история этих событий требуют дальнейшего исследования. Тема книги актуальна и в связи с территориальными изменениями в Центрально-Восточной Европе (ЦВЕ) в конце ХХ века. Многие сегодняшние проблемы берут начало в геополитической трансформации региона в ходе Первой мировой войны и после ее окончания. Концептуальной новизной работы является попытка проследить возвращение имперской составляющей во внешнюю политику России.
Смертельные яды, порой несущие смерть человеку, на нашей планете встречаются довольно часто. Причем не только в неживой и живой природе, но и в человеческом обществе. Ядовитые соединения находятся в вулканических выбросах, в некоторых пещерах и водоемах. Многие растения и животные тоже синтезируют различные токсические вещества, которые используют в качестве защиты от своих врагов. Нередко эти яды опасны и для человека. Люди тоже издавна применяют ядовитые вещества. Причем в самых разных целях: и как средство для лечения различных заболеваний, и как смертельное и невидимое оружие в борьбе за политическое влияние и богатство.
В монографии рассматривается проблема школьного образования в ходе реформ Консервативной, Либеральной и Лейбористской партий с 1870 г. по 1997 г. Охарактеризованы и систематизированы разные типы государственных школ, частных заведений и церковных школ разных конфессий. Повышенное внимание уделено инициативе британских церквей, и в первую очередь государственной Церкви Англии, создавшей основу начального обучения в Англии в XVIII в. и опекавшей специальные заведения для детей с ограниченными возможностями, а также благотворительные женские школы.
Послевоенные годы знаменуются решительным наступлением нашего морского рыболовства на открытые, ранее не охваченные промыслом районы Мирового океана. Одним из таких районов стала тропическая Атлантика, прилегающая к берегам Северо-западной Африки, где советские рыбаки в 1958 году впервые подняли свои вымпелы и с успехом приступили к новому для них промыслу замечательной деликатесной рыбы сардины. Но это было не простым делом и потребовало не только напряженного труда рыбаков, но и больших исследований ученых-специалистов.
За последнее столетие одно из центральных мост в математической науке заняла созданная немецким математиком Г. Кантором теория бесконечных множеств, понятия которой отражают наиболее общие свойства математических объектов. Однако в этой теории был вскрыт ряд парадоксов, вызвавших у многих видных ученых сомнения в справедливости ее основ. В данной книге излагается в популярной форме, какими путями шла человеческая мысль в попытках понять идею бесконечности как в физике, так и в математике, рассказывается об основных понятиях теории множеств, истории развития этой науки, вкладе в нее русских ученых. Книга предназначена для широких кругов читателей, желающих узнать, как менялось представление о бесконечности, чем занимается теория множеств и каково современное состояние этой теории.
В книге в увлекательной форме рассказывается об открытии континентов в разные исторические эпохи. Восстанавливаются маршруты древних мореходов. Рассматриваются любопытные гипотезы и научные факты, свидетельствующие о неослабевающем интересе всех исследователей к истории развития и познания Мира. Автор, океанолог по профессии, ведущий научный сотрудник Института океанологии Российской академии наук, участник многочисленных экспедиций в Мировом океане. Он свой опыт и знания старается передать читателям этой книги.