Эмбрионы в глубинах времени - [41]
Изучение млекопитающих с различных островов выявляет черты сходства у видов, которые их населяют, и в адаптациях, которые они приобрели в процессе эволюции. Многочисленные ископаемые остатки подтверждают существование в плейстоцене вымерших слонов, оленей и бегемотов на многих островах Средиземноморья, а также оленей и слонов на островах Японии и Юго-Восточной Азии. Таксономическое сходство вероятнее всего объясняется способностями к плаванию в случае крупных видов или способностью выживать на естественных плотах в случае мелких. Существуют также экологические параллели в условиях, с которыми сталкиваются различные млекопитающие в различных регионах. Каждый остров уникален, и в каждом случае различные в силу естественных причин характер воздействия естественного отбора и исторические обстоятельства играли свою роль в формировании фаунистических и флористических сообществ. Однако, принципы и механизмы их воздействия, похоже, универсальны.
Экологический контекст индивидуального развития подходит для понимания случаев островных карликовости и гигантизма, явлений, в ходе возникновения которых должны участвовать, переплетаться и взаимно влиять друг на друга биологические переменные величины: размер, продолжительность жизни, возраст достижения половозрелости, скорость роста, доступные ресурсы, конкуренция и потребности обмена веществ.
То, как организмы поддерживают процесс своего роста, зависит от темпов потребления пищи и расхода энергии. Часть потреблённой пищи окисляется и используется в энергетических превращениях, а остальное участвует в реакциях синтеза и откладывается в виде биомассы. Были разработаны математические модели, основанные на физиологических измерениях обмена веществ и процесса роста, и они помогли установить, что у животных из различных групп работают одни и те же общие принципы отношений.[74] Это может объяснить, почему мы наблюдаем параллельное развитие морфологических особенностей на различных островах.
Есть два пути, приводящих к быстрой эволюции изменений размера на островах. Позднее наступление половозрелости может привести к появлению большего размера тела. Такая картина развития связана с появлением немногочисленного потомства. С другой стороны, оптимизация метаболизма под влиянием иных условий с иным, более ограниченным выбором ресурсов, может привести к появлению способности к воспроизводству в раннем возрасте и к небольшому размеру.
Как ископаемые млекопитающие ведут себя в условиях иного, меньшего количества ресурсов, с которым им пришлось столкнуться на островах? Вновь и вновь ископаемые остатки предоставляют документальные свидетельства значительной эволюционной пластичности в стратегиях, связанных с индивидуальным развитием и физиологией, во многих группах. Примером этого является Myotragus, близкий родственник овец и коз, который вымер около пяти тысяч лет назад. Предок Myotragus, вероятно, добрался до Балеарских островов около шести миллионов лет назад, в то время, когда Средиземноморье представляло собой группу солёных озёр. Myotragus, вероятнее всего, эволюционировал в условиях, которые очень сильно отличались от тех, которые существовали на материке: при небольшом количестве ресурсов и при отсутствии хищников. Островной Myotragus стал исключительно мелким животным: самые крупные взрослые экземпляры достигали максимального роста от 45 до 50 сантиметров от земли до холки и, вероятно, весили не более 50–70 килограммов.
Как они росли, какова была их энергетическая стратегия? Гистологическое исследование длинных костей Myotragus показало наличие по всему кортикальному слою ламеллярной кости — вида кости, обычного в прочих случаях только среди современных рептилий вроде крокодилов, которые являются эктотермными животными. Гистология костей показывает, что Myotragus рос медленно, не имел единой скорости роста на протяжении жизни, и это было связано с существенной задержкой достижения скелетной зрелости. У Myotragus также была гораздо большая продолжительность жизни по сравнению с его эволюционными кузенами. Не затронутый деятельностью человека, Myotragus вёл медленную и долгую жизнь на острове в Средиземноморье.
В целом считалось, что явление педоморфизма (сохранение во взрослом состоянии инфантильных или ювенильных признаков) способно описать многое в эволюции островных млекопитающих. Но организм сам по себе мозаичен, и в нём каждый орган или часть тела, даже будучи объединённым с остальными частями, управляется различными правилами относительного роста. Так, хотя островная форма может обладать общим сходством с ювенильной особью предкового вида, оно может быть лишь поверхностным, а многие из особенностей строения будут демонстрировать специальные адаптации к новой экологии и к новым метаболическим потребностям. Пропорции тела у островных форм нельзя объяснить просто как результат остановки или замедления развития, что придало им сходство с ювенильной стадией предка.
