Эмбрионы в глубинах времени - [34]
На уровне популяций в пределах вида аллометрический рост также может приводить к появлению морфологического разнообразия, как среди пород собак. Псовые в целом, группа, к которой принадлежат не только собаки, но также лисы и волки, характеризуются явно выраженным аллометрическим ростом черепа. В противоположность им кошачьи демонстрируют изометрию черепа и, соответственно, породы кошек морфологически менее разнообразны. То, что изменчиво у одной группы, может быть постоянным у другой.
Ископаемые ростовые серии и проблемы таксономии
Оптимальная возможность для изучения развития скелета — это серия прижизненных измерений, когда один и тот же индивидуум исследуется на протяжении всей продолжительности его жизни. Если это повторяется на нескольких особях, то мы получаем представление о том, что происходит в процессе роста конкретного вида.
Этот вид изучения очень редко применяется к позвоночным из-за очевидных математических и технических сложностей, связанных с этим. И конечно, исследование с помощью серии прижизненных измерений невозможно в палеонтологии. Ростовая серия у ископаемых организмов — это лишь статичная выборка особей одного и того же вида на различных стадиях развития. Их можно признать таковой просто на основании размеров, степени сращения швов в черепе или окостенения некоторых частей скелета. Независимую оценку возраста или онтогенетической стадии ископаемого организма могут дать гистологические данные (см. главу 4). Вполне возможно собрать заслуживающую доверия ростовую серию для ископаемого организма и фактически исчерпывающий размерный ряд для видов, представляющих большинство основных групп ископаемых позвоночных. Но вопрос идентификации онтогенетического ряда ископаемого вида далеко не тривиален. Эту задачу легче всего выполнить, когда доступно большое количество индивидуумов в стратиграфически проверенной области — а это очень редкая ситуация. Неправильные таксономические выводы обусловлены отклонениями, связанными с процессом сохранения и отсутствием внимания к онтогенетической изменчивости. Известно много случаев, когда таксоны, диагностированные на основе молодых особей, позже оказывались младшими синонимами таксонов, описанных раньше на основании образцов взрослых особей.[62] Например, подробное морфометрическое исследование черепов ранних млекопитающих показало, что образцы, ранее отнесённые к четырём видам двух родов, вероятно, представляют собой различные онтогенетические стадии единственного вида. В другом примере измерения образцов различного размера, принадлежащих, возможно, к самому знаменитому таксону ископаемых организмов, Archaeopteryx, были нанесены на график, и было выяснено, что они находятся на одной и той же морфометрической траектории и таким образом относятся к одному виду Archaeopteryx lithographica. Подход такого рода становится рутиной в палеонтологии позвоночных. Другие примеры включают, среди прочих животных, ископаемых ленивцев, капибар и ихтиозавров.
Важность принятия во внимание роста при решении вопросов таксономии важно при изучении оленей. Оленьи рога богато представлены в летописи окаменелостей этих животных, потому что они прочные и большие, и люди собирают их. У большинства видов оленей рога драматическим образом изменяются на протяжении жизни. Рога оленей — это действительно превосходный объект для исследований онтогенеза, поскольку они сбрасываются каждый год, а за этим следует стадия роста, ведущая к появлению сложной структуры. Максимальная сложность оленьего рога увеличивается с каждым годом жизни индивидуума. Теперь представьте себе рога в ископаемом состоянии. То, что обычно находят, и что заполняет множество музейных кабинетов по всему миру — это лишь отдельные рога или, чаще, обломки рогов. Для таксономической привязки отдельно найденных ископаемых оленьих рогов требуется тщательное изучение индивидуальных онтогенетических изменений. В прошлом много новых видов было выделено на основании отдельно обнаруженных экземпляров, что привело к завышенной оценке количества видов ископаемых оленей.
