Эмбрионы, гены и эволюция - [81]

В организме у более или менее полностью развившегося животного локализованные взаимодействия продолжают играть известную роль, однако на этой стадии решающее значение приобретает проблема поддержания организма как целого. Становятся необходимыми глобальные регулирующие механизмы, требующие взаимодействия между клетками на расстоянии, осуществляемого при участии гуморальных факторов - гормонов. Морфогенетическое воздействие гормонов может быть генерализованным, как, например, действие гормона роста, оказывающего влияние на все части организма, или тироксина, управляющего различными процессами формообразования и дифференцировки при метаморфозе у амфибий. Другие же гормоны, например тиреотропный гормон или эритропоэтин, обладают более специфичным действием, направленным на определенные ткани-мишени.

Индукция и появление структуры

При поверхностном наблюдении за все возрастающей сложностью развивающихся зародышей можно заметить появление хорошо знакомых черт данного животного: различных органов, зубов, конечностей, глаз. Однако эмбриологи нередко оказываются примерно в таком положении, как капитан Ричард, главный герой книги Эрнста Дженджера (Е. Juenger) «Стеклянные пчелы». Столкнувшись с непостижимыми творческими способностями Цаппарони и его хитроумных автоматов, стеклянных пчел, он мог только пробормотать: «Я был вынужден принять эти новые создания такими, какие они есть - я не в состоянии был объяснить их. Почти то же самое мы испытываем, стоя на скале и наблюдая за морскими животными: мы видим рыб и крабов и даже узнаем медуз, но внезапно из глубины всплывают какие-то создания, задающие нам неразрешимые и волнующие загадки».

Одна из таких загадок - очевидный эпигенез, опосредованный индукционными взаимодействиями. Очень большую роль в понимании природы индукции и ее функций в процессе развития сыграли работы Ганса Шпемана (Н. Spemann) и его сотрудников, проведенные после первой мировой войны. Шпеман пересаживал эктодермальные клетки, взятые с поверхности одного зародыша тритона, в поверхностный слой другого такого зародыша. В качестве доноров и реципиентов он использовал виды Triturus, имеющие разную окраску, так что трансплантаты можно было легко отличать от тканей хозяина по наличию или отсутствию пигментных гранул на отдельных участках поверхности химерных зародышей. Если в качестве доноров использовали зародышей на стадии ранней гаструлы, то клетки из разных участков эктодермы развивались в соответствии с дифференцировкой той области реципиента, в которую они были пересажены. Если же донорами служили зародыши, закончившие гаструляцию, то в большинстве случаев наблюдалась иная картина: оказывалось, что пересаженные клетки уже детерминированы, так что, например, презумптивные клетки нейральной эктодермы дифференцировались в нервную ткань независимо от того, в какой участок реципиента они были пересажены. Эти эксперименты дали очень ценные сведения. Они показали, что направление детерминации эктодермальных клеток у амфибий не запрограммировано в самих этих клетках: будет ли данная клетка развиваться в направлении эпителиальной или нервной ткани, зависит от ее местоположения в зародыше во время гаструляции.

Решающий эксперимент - один из самых впечатляющих и значительных для дальнейшего развития эмбриологии - провела ученица Шпемана, Хильде Мангольд (Spemann, Mangold, 1924); она непосредственно показала существование индукционной системы, обусловливающей детерминацию осевых структур. Как это часто бывает с действительно плодотворными работами, экспериментам Мангольд суждено было породить ряд других волнующих загадок.

Как показано на рис. 5-1, во время гаструляции клетки, лежащие на поверхности бластулы амфибии, перемещаются внутрь, проходя через бластопор. В результате образуется двуслойный зародыш. Такая двуслойная организация - необходимая предпосылка для крупных начальных индукционных процессов. Однако, как установили Шпеман и Мангольд, спинная губа бластопора играет некую особую роль. В области спинной губы происходит инвагинация клеток при гаструляции, и, хотя функция этой области до начала гаструляции не проявляется, она обособляется вскоре после оплодотворения, что выражается в образовании серого серпа.

Проведенный Мангольд эксперимент был очень прост: она пересаживала кусочек спинной губы бластопора из ранней гаструлы на боковую поверхность зародыша-реципиента. Однако, в отличие от того, что наблюдалось в более ранних экспериментах с пересадками кусочков эктодермы, пересаженные клетки не развивались в этом случае в соответствии с участком, в который их пересадили. Вместо этого они вызвали образование добавочного набора осевых органов, т.е. получились сиамские близнецы (рис. 5-2). У добавочного эмбриона не было головы (в первых экспериментах Мангольд), но были хорда, парные сомиты и нервная трубка, а также кишка и почечные канальцы. Поскольку для пересадки использовались клетки, отличавшиеся по пигментации от клеток реципиента, можно было установить, какие части добавочного зародыша происходят из пересаженных клеток, а какие - из клеток реципиента. Оказалось, что хорда целиком образована пересаженными клетками, а нервная трубка, сомиты и другие структуры состоят в основном из клеток зародыша-реципиента.