Эмбрионы, гены и эволюция - [77]

Рис. 4-16. Карта зачатков у зародышей оболочника и лягушки. Распределение зачатков у зародыша амфибий сходно с их распределением у зародыша оболочников с той разницей, что у амфибий они располагаются в два слоя: эпидермис, энтодерма и нервная пластинка в верхнем слое, а хорда, сомиты и мезодерма под этим поверхностным слоем клеток (Ortolani, 1954 и Keller, 1975, 1976; с изменениями).

Позднее Шпеман и Мангольд (Mangold) обнаружили, что у зародыша амфибий есть один участок, способный к самодифференцировке, - спинная губа бластопора ранней гаструлы. На рис. 4-16 спинная губа изображена в виде выемки. Этот участок имеет важное значение, потому что именно здесь начинается инвагинация клеток во время гаструляции и определяется расположение дорсовентральной оси зародыша. Местоположение самой губы бластопора устанавливается вскоре после оплодотворения и определяется по появлению серого серпа. Серый серп обычно располагается против места проникновения в яйцо сперматозоида и появляется в результате акта цитоплазматической локализации (ооплазматической сегрегации), вызываемого оплодотворением, от которого зависит также и его пространственное положение. Значительная часть хорды образуется из области спинной губы. Пересаживая часть этого материала от одного зародыша другому, Шпеман и Мангольд вызывали у реципиента образование добавочного зародыша с хордой и нервной трубкой. Хорда состояла из клеток, происходивших от трансплантата, сомиты - из клеток трансплантата и реципиента, а нервная трубка - почти целиком из клеток реципиента. Таким образом основная масса клеток добавочного зародыша была образована за счет хозяина (реципиента), однако дифференцировку этих клеток в разнообразные структуры добавочного зародыша индуцировала пересаженная спинная губа.

В результате аналогичного эксперимента Мангольд и Зейдель (Mangold, Seidel) установили, что сращивание двух зародышей амфибий на двуклеточной стадии обычно приводит к развитию двойных зародышей. Серый серп, определяющий местоположение первичного организатора, на этой стадии уже существует, а поэтому очевидно, что сращенные зародыши будут содержать два независимых организационных центра, и, следовательно, у них сформируются две системы осевых органов. Очевидно, что бластомеры амфибий на ранних стадиях развития лишены той крайне сильно выраженной способности к самодифференцировке, которой обладают асцидий; однако у амфибий сохраняется мозаичная природа первичного организатора. Индукционная функция организатора имеет решающее значение для последующей дифференцировки других участков, которая зависит от цепи индукционных воздействий, инициируемых осевыми структурами.

Плацентарные млекопитающие сильно отличаются по стратегии развития как от морских беспозвоночных с их мелкими пелагическими личинками, так и от тех позвоночных, которые продуцируют крупные яйца, богатые желтком. Большинство морских беспозвоночных образуют большое число яиц, содержащих количество желтка, достаточное для обеспечения быстрого развития до стадии, на которой организм становится способным к самостоятельному питанию. В то же время у таких позвоночных, как амфибии, яиц меньше, но они очень богаты желтком, что необходимо для более длительного развития организма, способного к самостоятельному питанию. Все эти яйца содержат также запасы рибосом и мРНК, обеспечивающие быстрое развитие в начальный период, до того как в результате дробления у зародыша образуется достаточное число ядер для поддержания высокого уровня синтеза белка при участии новообразованных мРНК.

В отличие от этого у плацентарных млекопитающих яйца мелкие и содержат мало желтка или других веществ, необходимых для длительного самостоятельного синтеза белка, потому что их зародыши развиваются как бы в контейнере с питательной средой, помещенном в тело матери. Яйца млекопитающих вначале развиваются очень медленно. У зародыша мыши первые 4-5 делений дробления занимают трое суток. На четвертые сутки образуется бластоциста, состоящая примерно из 100 клеток. Имплантация происходит спустя 4,5 сут. Поскольку наличные запасы мРНК невелики, ее транскрипция в ядрах зародыша начинается у мышей очень рано - еще до первого деления дробления и имеет жизненно важное значение для осуществления ранних стадий развития.

Развитие зародышей млекопитающих, предшествующее их имплантации, приводит к образованию бластоцисты (рис. 4-17) - полой структуры, напоминающей бластулу и состоящей из клеток двух типов: клеток трофобласта, покрывающих зародыш снаружи, и внутренней клеточной массы, располагающейся в полости, ограниченной трофобластом. Из трофобласта развивается плацента, а из внутренней клеточной массы - внезародышевые оболочки и сам зародыш. Развитие зародыша до стадии бластоцисты не зависит от морфогенетической информации, получаемой в результате взаимодействия с тканями материнского организма, потому что этой стадии достигают зародыши, выращиваемые на простой питательной среде, содержащей только пируват и соли. Для раннего периода постимплантационного развития необходимы другие более сложные среды, однако результаты соответствующих экспериментов позволяют сделать вывод, что раннее постимплантационное развитие регулируется изнутри, а матка обеспечивает питание и опору; хороший обзор на эту тему составил Грэхэм (Graham, 1973).