Эмбрионы, гены и эволюция - [73]
Эволюционные изменения в судьбе клеток, описанные здесь для кольчецов, не ограничиваются модификациями локализованных индукторов дифференцировки; они требуют также изменения относительных сроков дробления разных бластомеров. Так, макромеры, которые у полихет делятся несколько раз, чтобы дать начало микромерам, участвующим в образовании таких зародышевых структур, как прототрох или эктомезодерма, у пиявок не делятся вовсе. Конечно, изменения относительных сроков клеточных делений, имевшие эволюционное значение, происходили не только у кольчецов; они ясно видны также у моллюсков.
У пресноводных Unionidae, относящихся к двустворчатым моллюскам, в остальном довольно ординарных, личинки в процессе эволюции выработали совершенно необычный образ жизни. Unionidae живут в проточных водах; взрослые особи прикреплены к субстрату, а свободноплавающих личинок течение безжалостно сносило бы вниз. Репродуцирующиеся особи производят многочисленных зародышей, развивающихся в родительском организме до достижения личиночной стадии - так называемого глохидия. Глохидий имеет вид миниатюрного медвежьего капкана (рис. 4-13, I). Для завершения развития эта личинка должна прикрепиться к жабрам или плавникам какой-нибудь рыбы. Здесь она в течение нескольких недель ведет паразитический образ жизни, после чего отпадает и продолжает свое существование на дне как обычный двустворчатый моллюск.
Рис. 4-13. Зародыши и личинки двустворчатого моллюска Unio. I. Глохидий с его сенсорными волосками и со створками, напоминающими медвежий капкан в миниатюре. II. Зародыш на стадии 8 бластомеров с типичным спиральным дроблением. III. Образование относительно крупного микромера 2d, дающего раковинную железу личинки. IV. Дальнейшее дробление с образованием крупного микромера 2а, дающего замыкательную мышцу личинки (Lillie, 1895).
У глохидия имеются чувствительные сенсорные волоски, и при малейшей опасности створки его раковинки, снабженные мощными крючками, захлопываются. У некоторых видов глохидии просто лежат на дне в надежде на то, что какая-нибудь рыба случайно проплывет мимо. У других видов у самки имеется мантия, край которой модифицирован, напоминая глаза и тело гольяна. Когда Unio готова выпустить наружу личинок, край мантии начинает волнообразно изгибаться, предположительно для того, чтобы привлечь внимание проплывающих мимо рыб к «гольяну» и заставить подходящего хозяина подойти достаточно близко к только что выпущенным в воду глохидиям.
В своей работе по ранним стадиям развития пресноводной Unio, опубликованной в 1898 г., Лилли (Lillie) убедительно показал, что дробление у этого моллюска, сохраняя основные черты, типичные для Spiralia, претерпело в отношении скорости и общего характера изменения, связанные с необходимостью формирования специализированных личиночных структур. У большинства моллюсков и кольчецов микромеры первого ряда образуют теменную пластинку и прототрох. У личинок Unio, у которых дробление первого ряда микромеров происходит медленнее, чем дробление второго их ряда, эти структуры отсутствуют. Такое замедление выявляется при сравнении распределения клеток, имеющихся на стадии 32 бластомеров у Unio и у «идеализированного» зародыша со спиральным дроблением (табл. 4-1). Второй ряд микромеров дает начало большей части личиночных структур (и массы) личинок Unio. Кроме того, некоторые зародышевые структуры у глохидия очень велики по сравнению с другими его частями. Одна из таких структур - раковинная железа, которая вырабатывает относительно массивную раковину зародыша. Эта железа образуется всего из одного микромера второго ряда - микромера 2d. Дробление несколько модифицируется, так что микромер 2d оказывается крупнее своего сестринского 2D-макромера и фактически является самой крупной клеткой зародыша. На рис. 4-13, II-IV изображены стадии дробления зародыша Unio. У 8-клеточного зародыша (рис. 4-13, II) макромеры и микромеры распределены типичным для Spiralia образом. По мере дальнейшего дробления зародыша, как это показано на рис. 4-13, III (вид сбоку), макромер D делится, образуя крупную клетку 2d. Эта клетка продолжает делиться, образуя ряд мелких клеток (рис. 4-13, IV). Огромные относительные размеры бластомера 2d у Unio можно оценить, сравнивая рис. 4-13, IV и 4-12, I. Вторая крупная клетка второго квартета микромеров - это бластомер 2а (также показанный на рис. 4-13, IV), дающий начало личиночной эктомезодерме, из которой развивается крупная замыкающая мышца, обеспечивающая захлопывание раковины глохидия. Клетки, получающиеся в результате деления клеток 2а и 2d, также делятся быстрее, чем другие микромеры второго квартета.
