Эмбрионы, гены и эволюция - [69]

Микромеры е — ресничные гребные пластинки

Макромеры Е — ресничных гребных пластинок нет

Микромеры m — фотоцитов нет

Макромеры M — фотоциты

Фримен проделал ряд микрургических экспериментов, чтобы выяснить, на какой стадии дробления устанавливается характер локализации детерминантов. С этой целью он нанес на карту те участки бластомеров 2- и 4-клеточного зародыша, из которых на 8-клеточной стадии должны образоваться клетки Е и М. Если локализация детерминантов наступает на ранних стадиях дробления, как это показано на рис. 4-3, то удаление цитоплазмы из участка Е или из участка М бластомера 2-клеточного зародыша должно приводить к таким же результатам, как и удаление всех бластомеров Е или всех бластомеров М на 8-клеточной стадии. Иными словами, удаление Е-участка цитоплазмы из бластомера 2-клеточного зародыша приведет к тому, что клетки, образующиеся в процессе дальнейшего развития этого бластомера, утратят способность к формированию ресничных гребных пластинок, тогда как удаление М-участка приведет соответственно к утрате способности к формированию фотоцитов. В действительности, как установил Фримен, это предсказание не подтверждается. Локализация этих двух потенций в бластомерах едва намечается на 2-клеточной стадии, но почти полностью выражена у 4-клеточного зародыша; из этого следует, что, хотя цитоплазматические материалы, детерминирующие дифференцировку гребных пластинок и фотоцитов, уже присутствуют в яйце в начале дробления, они окончательно локализуются лишь к третьему дроблению.

Сроки локализации детерминантов у дробящихся зародышей подвержены регуляции. Работы Фримена и Герье (Freeman, Guerrier), а также Дэна и Икеда (Dan, Ikeda) и других авторов показывают, что события, связанные с локализацией и ранней детерминацией морфогенеза, сопряжены с регуляцией сроков митотических делений дробления - с так называемыми часами дробления. Эти часы представляют собой мало изученный механизм, при помощи которого зародыш отсчитывает в реальном времени число проделанных циклов дробления и определяет параметры следующего дробления. Существование этих часов было продемонстрировано в экспериментах, в которых одно из ранних делений дробления подавляли, а затем дроблению давали возможность возобновиться. Так, например, у зародышей морского ежа четвертое деление дробления бывает неравномерным, приводя к образованию как микромеров, так и более крупных бластомеров. Если подавить один из ранних циклов деления, а затем допустить дальнейшее дробление, то последующие деления происходят в ладлежащие сроки, несмотря на то что они запаздывают на один цикл. Таким образом, в срок, соответствующий четвертому дроблению нормального зародыша, экспериментальный зародыш образует только 8 клеток вместо 16. Важно отметить, что, хотя экспериментальный зародыш образует только 8 клеток, дробление у него происходит неравномерно, как и у нормального зародыша в эти сроки, и образуются микромеры. Стало быть, сроки наступления неравномерного дробления, при котором возникают микромеры, регулируются внутренними часами, отсчитывающими абсолютное время, а не числом фактически предшествовавших ему циклов дробления. Начало хода часов, по-видимому, сцеплено с формированием звезды. У некоторых зародышей часы приводятся в действие при завершении мейоза, у других - при инициации первого деления дробления.

Сопряженность локализации детерминантов с часами дробления можно продемонстрировать в экспериментах с подавлением дробления. Возможность отделения этой локализации и типа дробления от числа циклов дробления создает значительный эволюционный потенциал, потому что если эти параметры ранних стадий развития контролируются разными генами, то в таком случае мутации могут вызвать существенные изменения в соотношениях между этими событиями. Изменения такого типа и в самом деле возникали при эволюционных модификациях в развитии как Spiralia, так и хордовых. Соответствующие примеры рассматриваются далее в этой главе.

На пространственную регуляцию локализованных детерминантов оказывает влияние ориентация звезд или веретен митоза, которые определяют расположение осей зародыша (Связь между ориентацией звезд и веретен в первых делениях и расположением осей зародыша не является общим правилом и не обнаруживается в развитии многих животных.- Прим. ред.). Эта ориентация контролируется генами, как можно прекрасно показать на примере регуляции направления закручивания спирального завитка раковины у брюхоногих. Обычно особи прудовика Limnaea peregra бывают правовращающими, т.е. раковина и сама улитка закручены в правую сторону. Однако время от времени в природных популяциях попадаются левовращающие особи; они представляют собой как бы зеркальное отображение правовращающей формы, т. е. раковина и тело закручены у них в левую сторону. Как показано на рис. 4-9, левосторонняя или правосторонняя симметрия выявляется у улиток в начале дробления и направление спирального дробления устанавливается при втором дроблении по ориентации митотических веретен. Ориентация веретена в делящейся клетке определяет местоположение борозды дробления, а тем самым и границу между бластомерами, образующимися при данном делении. Симметрия у