Эмбрионы, гены и эволюция - [61]

Рис. 4-1. Филогенетическое древо Metazoa.

Главный ствол филогенетического древа Metazoa делится на две большие ветви, к каждой из которых принадлежит по нескольку типов. На первый взгляд кажется нелогичным объединение таких несходных типов, как хордовые и иглокожие, в группу вторичноротых или же плоских червей, кольчецов, моллюсков и членистоногих - в группу первичноротых. Но если подробно и внимательно изучить эмбриологию этих форм, то связи между ними начинают выявляться.

Вторичноротые называются так потому, что ротовое отверстие личинки возникает несколько кпереди от бластопора, или того места, где при гаструляции происходит инвагинация клеток, из которых затем образуется первичная кишка зародыша. Яйца вторичноротых после оплодотворения начинают дробиться; при этом митотические веретена в бластомерах попеременно располагаются то параллельно, то перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйца. Образующиеся в результате такого радиального дробления бластомеры (или клетки зародыша) располагаются точно друг над другом, как это показано на рис. 4-2 на примере яйца иглокожих. У примитивных позвоночных, таких как амфибии, дробление происходит в основном аналогичным образом.

Подобно вторичноротым, первичноротые получили свое название по месту возникновения у их личинок ротового отверстия, которое образуется у них из бластопора или вблизи него. У большинства главных типов первичноротых дробление спиральное (рис. 4-2). Все эти типы, в том числе немертины, плоские черви, моллюски и кольчецы, объединенные на рис. 4-1 в группу Spiralia, обладают на ранних стадиях эмбрионального развития очень сходным спиральным дроблением, которое, несмотря на в корне различную морфологию взрослых особей этих типов, выдает их близкое эволюционное родство.

Рис. 4-2. Радиальное и спиральное дробление. Показаны зародыши на стадиях двух, четырех и восьми бластомеров. Радиальное дробление типично для иглокожих и других вторичноротых, а спиральное дробление - для многих первичноротых.

На родственные отношения указывает также другой эволюционно консервативный и фундаментальный аспект организации яйца - регионализация, т.е. распределение информационных макромолекул по определенным участкам цитоплазмы. Как у вторичноротых, так и у первичноротых зародыши содержат такие локализованные информационные системы, играющие важную роль в определении судьбы отдельных участков зародыша в процессе развития. Характер локализации этих участков тесно коррелирует с планом дробления, который в свою очередь определяется временем последовательных митотических делений и расположением веретен, что отражает организацию цитоскелетного матрикса яйца. Важнейший аспект функции и эволюции типов организации яиц заключается в том, каким образом эти типы организации обеспечивают дифференциальную экспрессию генов в клетках развивающихся зародышей, и притом в строго определенных их частях.

Дифференциальная экспрессия генов в процессе развития

Один из главных и общепризнанных догматов современной эмбриологии состоит в том, что, за исключением нескольких особых случаев, все клетки данного организма, независимо от того какими они становятся в дифференцированном состоянии, содержат в геноме одну и ту же ДНК. Тем не менее экспрессия генов в клетках одного типа явно отличается от их экспрессии в клетках другого типа. Дифференцированные клетки каждого типа обладают свойственной им одним морфологией и поддерживают свой собственный набор синтезируемых белков. Содержащиеся в клетках разного типа матричные РНК (мРНК) также неидентичны. На основе всех этих данных ученые пришли к единодушному мнению, высказанному, например, в 1976 г. Дэвидсоном (Davidson), что дифференцировка обусловливается изменениями дифференциальной экспрессии генов в различных клеточных линиях развивающегося зародыша.

У бактерий экспрессия генов контролируется исключительно регуляторными механизмами, действующими на уровне транскрипции генов, т.е. синтеза мРНК. У эукариот регуляция действия генов более сложная. Регуляция происходит на уровнях транскрипции, процессинга, в результате которого в ядре из большого и сложного первичного РНК-транскрипта образуется соответствующая мРНК, а также на уровне транспорта мРНК из ядра в цитоплазму. Трансляция мРНК после того, как она попадет в цитоплазму, также регулируется разнообразными механизмами. Мы пользуемся достаточно неопределенным термином «генная экспрессия», имея в виду множественность регулирующих механизмов, которые могут здесь действовать.

Начальная детерминированность бластомеров к дифференцировке в определенных направлениях обеспечивается взаимодействием ядерного генома с информацией, находящейся в цитоплазме. Эту гипотезу впервые четко сформулировал Т. Морган (Т. Morgan) в 1934 г. в своей книге «Эмбриология и генетика»:

«Известно, что протоплазма в разных участках яйца несколько различна и что эти различия выявляются более четко в процессе дробления - благодаря происходящему при этом перемещению материалов. Протоплазма поставляет материалы, необходимые для увеличения количества хроматина и для синтеза веществ, вырабатываемых генами. Можно предполагать, что первоначальные различия между участками протоплазмы оказывают влияние на активность генов. Затем гены в свою очередь воздействуют на протоплазму, что приводит к возникновению новой последовательности реципрокных реакций. Такой нам представляется картина постепенного усложнения и дифференцировки различных участков зародыша