Эмбрионы, гены и эволюция - [57]

и D. primaeva более близким родством, чем другие члены группы planitibia. Считается, что эти два вида относятся к числу самых давних обитателей Гавайских островов и наиболее близки к материковому виду, который, согласно предположениям, первым заселил эти острова и положил начало всей линии гавайских представителей Drosophilidae. На острове Оаху обитают два вида - D. substenoptera и D. hemipeza. Первый из них ближе к D. picticornis и, вероятно, произошел от какого-то сходного с D. picticornis предка, который колонизировал остров Оаху вскоре после его образования, что произошло спустя примерно 2 млн. лет после возникновения острова Кауаи. Судя по морфологии его хромосом, вид D. hemipeza, по-видимому, не связан прямым родством ни с D. picticornis, ни с D. substenoptera, а происходит от какого-то предка, который был сходен с D. neopicta и вторично мигрировал с острова Молокаи обратно на Оаху. Эта гипотеза совместима с наличием у D. hemipeza группы инверсий, сходных с инверсиями, имеющимися у D. neopicta, а также двух других инверсий в Х-хромосоме, одна из которых встречается только у D. hemipeza. Прямое выведение D. hemipeza от D. substenoptera нарушило бы принцип экономии мышления, принятый при построении филогенетического древа. Кроме того, этот аспект филогении хромосом подтверждается биохимическими данными, полученными при анализе полиморфизма по ферментам у этих видов, которые мы приведем чуть ниже.

Рис. 3-7. Карта основных островов Гавайского архипелага. Под названием каждого острова в скобках указано время его возникновения (судя по возрасту слагающих его вулканических пород). Стрелками между островами показано направление миграций и случаи основания новых популяций, предположительно имевшие место в процессе эволюции гавайских Drosophilidae. Под картой помещены две дендрограммы, изображающие филогению части группы plantibia. Левая дендрограмма основана на данных об инверсиях, наблюдаемых в политенных хромосомах этих видов. Правая дендрограмма построена по данным вычислений, в основе которых лежит сходство электрофоретической подвижности ферментов, кодируемых 10 разными локусами (сами коэффициенты сходства представлены в табл. 3-2). Значения времени, указанные в каждой точке дивергенции, основаны на определяемой по молекулярным часам скорости замещения аминокислот в исследованных ферментах. Для установления средней скорости этого процесса использовали время возникновения разных островов. Филогении восьми видов, созданные этими двумя независимыми способами, почти идентичны; обе они соответствуют концепции, согласно которой мухи мигрировали с острова на остров, основывая в период заселения островов новые виды. Цифрами в кружках и на дендрограммах обозначены локализация и филогенетические взаимоотношения следующих видов: 1) D. picticornis; 2) D. substenoptera; 3) D. neopicta; 4) D. hemipeza; 5) D. differens; 6) D. planitibia; 7) D. silvestris; 8) D. heteroneura (Johnson et al., 1975).

На острове Молокаи обитает также D. differens, а на соседнем острове Мауи, когда-то соединявшемся с Молокаи, - вид D. planitibia, давший название всей группе. Оба этих вида идентичны по структуре политенных хромосом, и тем не менее они изолированы (как репродуктивно, так и географически). Поскольку D. neopicta обитает на обоих островах, представляется вероятным, что либо D. differens, либо D. planitibia произошли в процессе видообразования от D. neopicta. Какой из этих двух видов, идентичных по своим хромосомам, дал начало другому - менее ясно; нет данных, которые подтверждали бы, что D. differens дал начало D. planitibia, мигрировав с острова Молокаи на Мауи и колонизировав последний, или же что произошло обратное.

Последняя пара изучавшихся видов, D. silvestris и D. heteroneura, встречаются только на самом большом и самом молодом острове Гавайи. Судя по структуре хромосом этих двух видов, которая у них идентична (так же, как у D. differens и D. planitibia), они могли возникнуть в результате колонизации Гавайи каким-то предком, сходным с D. planitibia. Два вида, обитающие на большом острове, существуют почти симпатрически, и тем не менее в природных условиях они редко скрещиваются между собой. В лаборатории, однако, их удается скрестить, получая жизнеспособное и плодовитое потомство. Это, казалось бы, бросает вызов нашему первоначальному определению вида. И все же морфологические различия между этими видами, которые будут описаны в дальнейшем, а также их изоляцию в природе следует рассматривать как указание на то, что их разделение произошло лишь совсем недавно.

Факт разделения этих двух симпатрических видов в природе выносит на поверхность главную, хотя и не единственную, причину изоляции среди этих видов. Главный механизм изоляции - презиготический, и он связан с рядом аспектов полового и репродуктивного поведения. У самцов многих видов гавайских Drosophilidae наблюдается ярко выраженное территориальное поведение, и они защищают свою территорию от вторжения чужих особей. Они заманивают самок на эти «тока», или репродуктивные территории, после чего происходит очень сложная церемония ухаживания и спаривания. Изолирующие факторы, а поэтому и процессы видообразования в этой группе организмов по большей части обусловлены изменениями в брачном поведении в сочетании с морфологическими изменениями, связанными с полом.