Эмбрионы, гены и эволюция - [49]

Эта гипотеза привлекательна, однако доказательств в ее пользу пока нет. Главное возможное осложнение проистекает из того факта, что у млекопитающих зародыши непосредственно взаимодействуют с матерью через плаценту. Таким образом у гибридов, синтезирующих белки, отличные от белков материнского вида, может произойти иммунологическое отторжение. Лягушки, а также птицы, которые, как показали Прагер (Prager) и Вилсон, способны, подобно лягушкам, давать жизнеспособные гибриды при скрещиваниях между видами, значительно дивергировавшими по белкам, отличаются от млекопитающих тем, что они развиваются из яйца, совершенно изолированного от иммунной системы матери. В экспериментах на млекопитающих, у которых материнская иммунная система была подавлена, не наблюдалось повышения выживаемости, так что это возражение также остается спорным.

Отсутствие корреляции между молекулярной и морфологической эволюцией наблюдается также и у других организмов. Например, было обнаружено (Avise et al.), что у гольянов, у которых происходило быстрое видообразование, эволюция белков протекала с такой же скоростью, как у солнечных окуней, у которых видообразование происходило медленно.

Как могла эволюция регуляторных систем совершаться независимо от замены нуклеотидов в структурных генах? Вилсон и его сотрудники высказали мнение, что морфологическая эволюция происходит за счет перераспределения генов, а не за счет точковых мутаций. Термин «перераспределение генов» объединяет ряд разнообразных процессов, часть из которых очень трудно выявить. События, происходящие на уровне кариотипа, такие как изменения числа хромосом или хромосомных плеч, отражают расщепление существующих хромосом, приводящее к увеличению их числа, или слияние хромосом с уменьшением их числа, или другие события, в частности инверсии или уменьшение количества гетерохроматина. Вилсон, Буш, Кэйз и Кинг (Wilson, Bush, Case, King) рассматривают эти изменения как «внешние выражения явления перераспределения генов».

Остается неясным, насколько же точно внешне заметные изменения кариотипа отражают перераспределения генов, которые предположительно играют важную роль в морфологической эволюции? Вилсон и Буш и их сотрудники попытались выяснить зависимость между хромосомными изменениями и морфологической эволюцией, сравнивая скорости кариотипических и морфологических изменений у плацентарных млекопитающих, рептилий, амфибий и рыб. Хотя быстрая морфологическая эволюция протекает независимо от молекулярной эволюции, она сильно коррелирована с быстрыми изменениями в числе хромосом. Скорость изменения числа хромосом у млекопитающих в 10-20 раз выше скорости, вычисленной для морфологически более консервативных амфибий, рептилий и рыб. Интересно указать, что аналогичная несоразмерность существует между млекопитающими и моллюсками, для которых вообще характерна низкая скорость морфологических изменений. Это позволяет установить некую общую корреляцию, согласно которой скорость изменения хромосом ниже в группах, эволюционирующих быстрее. Буш и его сотрудники усовершенствовали эти измерения с целью показать, что фактически скорость эволюции хромосом тесно коррелирует со скоростью видообразования. На основании этих результатов было сделано предположение, что эволюция хромосом может действительно быть тем механизмом, который непосредственно обеспечивает перестройки генома, имеющие важное значение для морфологической эволюции. Следует, однако, отметить, что из этого обобщения имеются исключения, в чем можно убедиться на примере двух недавних исследований. Сравнения скоростей эволюции кариотипа среди мелких карповых, которые провел Голд (Gold), показывают, что, вопреки ожиданиям, изменения хромосом происходят гораздо медленнее у рода Notropis, характеризующегося быстрым видообразованием, чем у других родов того же семейства с более медленным видообразованием. Скорости эволюции кариотипа могут сильно варьировать также и у млекопитающих. Как установили Бэйкер и Бикхэм (Baker, Bickham), у летучих мышей, хотя эта группа в целом морфологически консервативна, изменения хромосом происходили с очень разной скоростью; у некоторых летучих мышей не обнаружено никаких изменений по сравнению с кариотипом, принятым за примитивный, тогда как у других скорость изменений была наивысшей из всех когда-либо описанных для какой-либо группы животных. Скорости кариотипической эволюции не соответствуют ходу молекулярных часов, и они не обязательно соответствуют скоростям морфологической эволюции. Мы считаем, что реорганизация генома имеет решающее значение для морфологической эволюции. Однако такие изменения генома происходят при помощи гораздо более тонких механизмов, чем крупные хромосомные перестройки, и изменения на уровне хромосом не являются необходимым компонентом видообразования и морфологического изменения.

Типы видообразования

До сих пор наше внимание было сосредоточено главным образом на скоростях молекулярной и морфологической эволюции, и нам удалось выбрать количественные показатели, приемлемые для нескольких эволюционных процессов. Однако такие показатели, как скорость изменения размеров в дарвинах или скорости эволюции ДНК в числе замен нуклеотидов за год, могут создать иллюзию непрерывности - градуализма - даже в тех случаях, когда на самом деле имел место прерывистый ряд событий. Если эволюция обычно происходит прерывистым образом, то возникает необходимость определить природу процесса, вызывающего быстрое и, возможно, радикальное эволюционное изменение. Согласно наиболее прочно укоренившемуся мнению, опирающемуся на популяционную биологию и генетику, решающую роль в эволюции играет видообразование.