Эмбрионы, гены и эволюция - [20]

лет назад. К сожалению, принадлежность некоторых из этих структур эукариотическим клеткам вызывает сомнение, поскольку эксперименты, проведенные Ноллом и Баргхорном (Knoll, Barghoorn) на культурах ныне живущих сине-зеленых водорослей, показали, что в дегенерирующих клетках этих водорослей появляются образования, напоминающие органеллы. Браун (Brown) и Болд (Bold), а также Элер (Oehler) и его сотрудники нашли сине-зеленые водоросли, образующие тетрады, не имеющие отношения к мейозу. При интерпретации таких трудных объектов, как ископаемые клетки, известная доля скептицизма уместна, однако мы, вероятно, имеем основания признать, что формация Биттер-Спрингс возрастом 0,9-10⁹ лет, описанная Шопфом, содержит скопление разнообразных эукариот и что общие черты организации эукариотических клеток к этому времени уже вполне определились.

Одна из выдающихся особенностей организации эукариотической клетки - это наличие в ней окруженных мембранами органелл - митохондрий и хлоропластов, содержащих небольшие собственные ДНК-геномы и синтезирующих ограниченное число собственных белков. Эти геномы, которые имеют жизненно важное значение для сборки и функционирования органелл и для выживания клетки в целом, возникли на ранних этапах истории эукариот. Рэф (Raff) и Малер (Mahler) предложили механизм, с помощью которого они могли развиться. Главные последствия эволюции геномов у органелл эукариот заключались в том, что наличие в пределах одной клетки нескольких геномов сделало необходимой эволюцию механизмов, регулирующих и координирующих их функциональные взаимодействия. Геномы органелл контролируются ядерным геномом, и их деятельность координирована с деятельностью ядерных генов. Ядерные геномы таким образом могут взаимодействовать с другими связанными с ними геномами. Это, возможно, оказалось одной из решающих преадаптаций к развитию многоклеточной организации, которая требует координации между геномами разных клеток данного организма.

Большая часть генетических и молекулярных механизмов, необходимых для развития и дифференцировки многоклеточных организмов, возникла в процессе эволюции одноклеточных эукариот. На существование такой преадаптаций указывают многочисленные независимые попытки перехода к многоклеточности в разных группах эукариот. В своей книге «Эволюция развития» Дж. Боннер (J. Bonner) перечисляет по крайней мере десять таких попыток, результаты которых до сих пор сохранились в виде живых организмов. Проблема многоклеточности решалась по-разному. У слизевиков скопления независимых амебоидных клеток образуют многоклеточную репродуктивную фазу. Вольвокс - зеленая водоросль, состоящая из нескольких тысяч клеток, - обладает единственным в своем роде планом строения, сложным типом развития, и линия соматических клеток обособлена у нее от зародышевой линии. В процессе эволюции независимо возникли координированные и высокодифференцированные многоклеточные формы - растения, грибы, губки и животные.

Радиация многоклеточных животных впервые произошла в конце докембрийской эры. Остатки первых мягкотелых Metazoa сохранились в породах возрастом 0,7-0,6 · 10⁹ лет в Австралии, Канаде, Англии и Южной Африке. Эта фауна получила название эдиакарской по местности в Австралии, где были обнаружены ископаемые наилучшей сохранности. Причины, вызвавшие радиацию Metazoa, и время, когда она происходила, породили множество спекуляций, поскольку фактических данных, которые сдерживали бы воображение, очень мало. Эукариоты уже существовали в течение нескольких миллионов лет, прежде чем появились первые известные нам Metazoa. Этот промежуток времени, возможно, понадобился для эволюции механизмов, необходимых для возникновения многоклеточности. Но столь же вероятно, что эти механизмы уже существовали задолго до эволюции Metazoa и что радиация последних стала в конечном счете возможной благодаря экологическим изменениям, произошедшим в конце докембрийской эры.

Одна серьезная возможность, которую выдвинули Беркнер (Berkner) и Маршалл (Marshall), состоит в том, что только в позднем докембрии содержание свободного кислорода в среде достигло такого уровня, при котором могли существовать Metazoa. Обсуждению подверглись также некоторые биохимические следствия, вытекающие из этой гипотезы. Тауе (Towe) высказал мнение, что до тех пор, пока содержание кислорода в среде не достигло достаточно высокою уровня, животные вырабатывали слишком мало коллагена, для синтеза которого необходим молекулярный кислород; поэтому тело их оставалось мягким, а размеры небольшими. Рэф и Рэф (Raff, Raff) показали, что при низком напряжении кислорода примитивные Metazoa, у которых снабжение тканей кислородом происходило путем диффузии, должны были быть ограничены в отношении своей толщины и сложности строения, а Клауд (Claud) отмечает, что животные, составляющие эдиакарскую фауну, подтверждают эту гипотезу. У некоторых червей, относящихся к эдиакарской фауне, распластанное тело занимало довольно большую площадь, будучи при этом чрезвычайно тонким и мягким. Возникновение циркуляторных систем, способных переносить кислород к тканям, стало возможным только после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло такого уровня, при котором дыхательные белки с различным сродством к кислороду могли передавать его по цепи, такой как цепь гемоглобин-миоглобин-цитохром, найденная у многих животных. Лишь после этого могло произойти замещение эдиакарских «призраков» организмами с более массивными телом и наружным скелетом.