Эмбрионы, гены и эволюция - [11]

». В этом случае эволюционный механизм состоит не в замещении прежней взрослой стадии новой, а в добавлении новой стадии. Прежняя взрослая стадия сохраняется, но теперь она представляет собой одну из ступеней индивидуального развития. В результате, в смысле характера развития потомка, - это рекапитуляция.

Мюллер понимал, что весь ряд предковых онтогенезов в их полном объеме и во всей их сложности не может рекапитулировать. Какие-то стадии должны уплотняться или выпадать. Таким образом, «летопись событий, происходивших в процессе эволюционного развития, сохранившаяся в истории индивидуального развития, постепенно стирается, по мере того как развитие открывает для себя все более прямой путь от яйца к совершенному животному, но, кроме того, она нередко изменяется в результате борьбы за существование, которую приходится претерпевать свободноживущим личинкам».

Идеи Мюллера о рекапитуляции подхватил и разработал Эрнст Геккель (Ernst Haeckel), которому было суждено слить воедино эмбриологию и эволюционное учение. По его представлениям, это должно было дать возможность не только построить надежные филогенетические истории видов, но и объяснить взаимоотношения процессов развития и эволюции. Геккель выдвинул свой знаменитый биогенетический закон в книге «Общая морфология организмов», опубликованной в 1866 г., и возвращался к нему вновь и вновь в своих последующих книгах. Биогенетическим законом Геккель назвал сделанное им обобщение, гласившее, что в онтогенезе данного организма повторяется его эволюционная история, или филогенез. Эта концепция была, в сущности, обновленной версией трансценденталистского закона Меккеля-Серре; она отличалась от своего предшественника, сформулированного проще, главным образом тем, что Геккель представлял себе эволюцию не как единичную цепь живых существ, а как множество дивергирующих линий. По иронии судьбы именно в таком выражении биогенетический закон обладает поверхностным сходством с теми самыми обобщениями, с помощью которых Бэр, как он считал, навсегда разделался с рекапитуляцией.

Геккель подвел итог своим представлениям в 1879 г. в книге «Эволюция человека»:

«Эти два раздела нашей науки - онтогенез, или история данного зародыша, и филогенез, или история данной трибы, - связаны самым тесным образом, и ни один из них не может быть понят без другого... Онтогенез - это рекапитуляция филогенеза; или, если говорить более определенно, ряд форм, через которые проходит отдельный организм в процессе своего развития от яйцеклетки до вполне сформированного состояния, - это краткое сжатое воспроизведение длинного ряда форм, через которые прошли животные предки этого организма... от самых ранних периодов так называемого сотворения органического мира до настоящего времени».

Хотя Геккель призывал к объяснению связи между эволюцией и развитием на основе законов физики и химии, он ни разу четко не выразил, что именно имеет в виду. Его высказывание относительно механических причин эволюции неопределенно, но тем не менее вызывает недоумение:

«Каузальный характер связи между историей зародыша (эмбриология или онтогенез) и историей трибы (филогенез) зависит от явлений наследственности и адаптации. Поняв сущность этих двух явлений и их важнейшую роль в определении форм организмов, мы можем сделать следующий шаг и сказать, что филогенез - это механическая причина онтогенеза».

В конце XIX в. эволюционисты оказались в затруднительном положении из-за того, что они не понимали механизма наследственности. Дарвин, так же как и другие, отступил назад, к теории Ламарка, согласно которой животные могут каким-то образом передавать своим потомкам полезные признаки, приобретенные в течение жизни. Эта теория выдвигала механизм прогрессивной эволюции и, кроме того, идеально соответствовала биогенетическому закону. Развитие носит характер рекапитуляции, потому что в процессе эволюции только взрослые стадии предковых форм жили достаточно долго, чтобы успеть приобрести и передать новые признаки. Эмбриональные стадии просто чересчур быстротечны. Как и можно было ожидать, Геккель от всего сердца принимал теорию эволюции Ламарка. Геккель считал, что в эволюции существуют три ключевых фактора: адаптация, наследственность и естественный отбор. По его мнению, истинным отцом эволюционной теории был Ламарк, открывший роль двух первых факторов - адаптации и наследственности. Под адаптацией Геккель понимал упражнение и образ жизни, которые, как считал Ламарк, вели к небольшим, но реальным усовершенствованиям, достигаемым индивидуумом. По представлениям Ламарка, наследственность заключается в передаче этих приобретенных свойств, что ведет к накоплению усовершенствований от поколения к поколению. Открытие третьего фактора - естественного отбора - принадлежит, конечно, Дарвину.

Геккеля не интересовала эмбриология как таковая; эмбриология поставляла данные для установления эволюционных историй - для построения филогенетического древа. Геккель обладал значительным влиянием, и сам он не сомневался в правильности своего подхода или в том, что предковые формы, воссоздаваемые им на основе биогенетического закона, действительно существовали в прошлом. Конечно, такое некритическое признание рекапитуляции неизбежно должно было привести к нелепостям; так, например, Дарвин в шестом издании «Происхождения видов» (1872) высказал предположение, что, поскольку самые разные ракообразные в своем личиночном развитии проходят через стадию науплиуса, это означает, что предковые ракообразные были сходны с науплиусом. Из такой интерпретации можно сделать гораздо более далеко идущие выводы, нежели простое отнесение морского желудя к ракообразным на основании характера его личинки. В действительности же тело самых древних и примитивных членистоногих состояло из многочисленных относительно недифференцированных сегментов и они совершенно не были похожи на несегментированного науплиуса (рис. 1-5).