Экология человека - [26]

Окончание табл. 2.5

2.2.4. Циркадианные ритмы

Ведущую роль во временной организации деятельности живого организма играют суточные и сезонные биоритмы. При этом главным ритмом, стержнем является околосуточный или циркадианный ритм, поскольку строгая повторяемость изменений внешней среды, сопровождающая суточное вращение планеты, – один из главных факторов, к которому в процессе эволюции необходимо было приспособиться живым организмам.

Экспериментально установлено, что из всего многообразия суточных факторов первостепенное значение для синхронизации биологических ритмов имеют фотопериодичность (цикл «свет – темнота»), колебания температуры среды, а для человека еще и периодически повторяющиеся социальные факторы (режимы труда, отдыха и питания). Таким образом, у человека выделяется две группы синхронизаторов – геофизические и социальные.

Исследование механизмов циркадианных биоритмов показало, что они имеют эндогенную природу, т. е. относительно независимы от внешних периодических факторов. Последние выполняют роль «подсказок» или временных ориентиров. Подтверждением этому служат результаты исследований, проведенных в условиях изоляции человека от внешних синхронизаторов. Так, в 1962 году спелеолог М. Сиффр провел 63 дня в ледяной пещере Скарассон на глубине 135 м. Аналогичные эксперименты, проведенные позднее другими исследователями, показали, что независимо от внешних факторов околосуточные биологические ритмы могут сохраняться неограниченно долго. При отсутствии задатчиков времени их период обычно несколько изменяется, т. е. они становятся свободнотекущими. Однако при этом они остаются в пределах 20–28 ч. Следует отметить, что период свободнотекущего ритма – весьма устойчивый признак. Отклонение периода свободнотекущих ритмов от 29 ч является закономерностью, которая легла в основу названия циркадианных – околосуточных ритмов.

Одна из функций циркадианной системы заключается в том, что организмы «используют» околосуточные ритмы для измерения времени. Эту функцию называют биологическими часами. Для объяснения эндогенных механизмов биологических часов предложено несколько гипотез.

Одна из них – «хронон-гипотеза» – была сформулирована К. Д. Ере и Е. А. Тракко. Согласно этой гипотезе, механизм околосуточных ритмов связан с наследственным аппаратом клетки, в частности с определенными участками носителя генетической информации дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Она дает представление о «хрононе», или участке ДНК, который может рассматриваться как морфологический субстрат, контролирующий биоритмы.

Другие исследователи связывают происхождение биологических часов с состоянием клеточных мембран (мембранная теория). Согласно данной теории, цикличность наблюдаемых процессов регулируется состоянием липидно-белковых мембран и их проницаемостью для ионов калия, которая периодически изменяется. Мембранные структуры клетки, обладая рецепторными свойствами, контролируют биоритмы, связанные с фотопериодизмом и действием температурных факторов.

Третья, самая многочисленная группа исследователей отдает предпочтение мультиосцилляторной модели биоритмов.

Рис. 2.3. Альтернативные модели (1–3) циркадианной организации у млекопитающих (по: М. Moore-Ede, et at., 1976)

• По одной версии в сложном многоклеточном организме может функционировать главный генератор ритма (пейсмекер), навязывающий свой ритм либо остальным системам, не способным генерировать собственный (рис. 2.3, 1), либо второстепенным осцилляторам, также обладающим пейсмекерными свойствами, но иерархически подчиненным ведущему (рис. 2.3, 2).

• Второй вариант мультиосцилляторной модели исключает существование главного пейсмекера. Согласно этому варианту, в организме могут функционировать разрозненные осцилляторы, которые образуют отдельные группы, работающие независимо друг от друга. Каждая группа имеет свой пейсмекер с собственным периодом колебательных процессов (рис. 2.3, 3). Предполагается существование нескольких входов для различных экзогенных факторов.

В настоящее время признано, что циркадианная система организма строится по мультиосцилляторному принципу, согласно которому автономные генераторы суточных ритмов объединяются в несколько групп сцепленных осцилляторов, относительно независимых друг от друга. Что касается механизма биологических часов, то уже не вызывает сомнения сам факт наличия клеточных пейсмекеров, способных генерировать автоколебания с околосуточным периодом.

По мнению некоторых исследователей, физиологическая система, обеспечивающая поддержание и согласование циркадианных ритмов организма, включает:

– осцилляторы (колебательные системы);

– проводящие пути и рецепторы.

Пример такого построения системы представлен на рисунке 2.4.

Рис. 2.4. Некоторые структуры и связи, ответственные за циркадианные ритмы у позвоночных (по: Г. Шеперд, 1987)

Фоторецепторы глаза выполняют двоякую роль. Они участвуют не только в зрительном восприятии, но и в регуляции циркадианных ритмов, реагируя на суточные изменения освещенности. Импульсы, в которых закодирована информация о степени освещенности, передаются по зрительным нервам (ретиногипоталамический тракт) из сетчатки в супрахиазматические ядра (СХЯ) гипоталамуса, которые играют роль центрального синхронизатора ритмов. Супрахиазматические ядра связаны с верхним шейным симпатическим ганглием и с эпифизом. Обладая пейсмекерными свойствами, СХЯ влияют на другие структуры мозга, также обладающие осцилляторными свойствами. Последние, получив информацию через гипоталаморетикулярную систему, посылают ее через симпатические нервы, берущие начало в верхнем шейном симпатическом ганглии, клеточным осцилляторам, локализованным в различных органах и тканях.