Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым - [52]

По приобретении анаэробной пурпурной фотосинтезирующей бактерии клетка-хозяин должна была как можно быстрее получить контроль над внутриклеточным организмом. Представьте себе, что было бы, если бы внутриклеточный организм рос хотя бы чуточку быстрее, нежели клетка-хозяин. Спустя несколько поколений он перерос бы хозяина, и внешняя клетка бы погибла. Теперь представьте себе обратное: новоприобретенный внутриклеточный организм рос медленнее, чем хозяин. В таком случае хозяин был бы принужден замедлить свой рост и, возможно, не смог бы участвовать в соревновании за получение питательных веществ наравне со своими ничем не обремененными сородичами, не получавшими никакого внутриклеточного организма. Контроль за новоприобретенным внутриклеточным организмом включал в себя перемещение его ключевых генов в клетку-хозяина и потерю внутриклеточным организмом многих других генов. Новая клетка, теперь ставшая эукариотом, превратилась, таким образом, в консолидированную микробиотическую консорцию, в которой клетка-хозяин успешно поработила своего внутриклеточного партнера-эндосимбионта. Со временем внутриклеточный организм потерял столько генов, что больше уже не мог воспроизводиться за пределами клетки-хозяина; тем не менее он сохранил некоторые гены, относящиеся к ключевым наномеханизмам, вырабатывающим энергию, а также отвечающим за способность синтезировать белки. Теперь в пределах одной клетки оказались две фабрики по производству белка.

Контроль за тем, чтобы одна белковая фабрика не вырастала быстрее другой, поначалу, прежде чем были осуществлены перенос и потеря генов, потребовал некоторых усилий. Для этого была необходима система химической сигнализации между двумя клетками – процесс, который до сих пор до конца не выяснен. Химические сигналы посылаются от митохондрии к ядру клетки-хозяина, и одновременно другая сигнальная система действует в обратную сторону. В конечном счете митохондрии превратились в очень сложные механизмы. Они могут «включать» и «выключать» гены в ядре хозяина, усиливать определенные метаболические пути и изменять поведение хозяина. Этой сигнальной системе было дано неудачное название ретроградной сигнализации, но по сути своей она очень похожа на кворумное восприятие – в данном случае у двух клеток, делящих одно пространство, так сказать, сокамерников[3]. Таков был первый шаг к эволюции сотрудничества множества подобных же клеток, функционирующих как единый комплекс. Однако, прежде чем это могло произойти, случилось второе эндосимбиотическое событие.

Второе эндосимбиотическое событие заключалось в том, что анаэробная клетка, уже содержавшая фотосинтезирующую пурпурную бактерию (протомитохондрию), взяла себе еще одного жильца. На этот раз им была кислородпродуцирующая цианобактерия. Вероятно, такая трехэлементная схема была испробована неоднократно, поскольку почти наверняка большинство попыток заканчивалось гибелью анаэробной пурпурной фотосинтезирующей бактерии. За всю историю своей эволюции пурпурные фотосинтезирующие бактерии, скорее всего, ни разу не подвергались воздействию значительного количества кислорода, не говоря уже о целом нескончаемом потоке этого газа, изливавшемся, когда светило Солнце. Давайте проследим логику этого миниатюрного микробиологического зоопарка и посмотрим, как же все это получилось.

Продукт жизнедеятельности цианобактерий кислород должен был использоваться одним из двух других партнеров, который и без того уже был неплохо устроен. В интересы пурпурной фотосинтезирующей бактерии вообще не входило брать нового жильца, но теперь она была поставлена перед угрозой потенциального отравления кислородом, вырабатываемым цианобактерией в той же самой клетке-хозяине. Хозяин, несомненно, был неразборчив, но зачем ему пытаться убить своего первого эндосимбионта, который вполне успешно справлялся со своей задачей по рециркуляции питательных веществ? Чтобы избежать гибели и потенциального исчезновения с лица Земли, пурпурной фотосинтезирующей бактерии необходимо было эволюционировать так, чтобы научиться каким-то образом использовать кислород. Она обнаружила, что кислород, хороший акцептор электронов, может с готовностью принимать электроны от органических соединений, но, для того чтобы этот процесс заработал, необходимо было появление еще одного наномеханизма – такого, который смог бы переносить электроны и протоны к кислороду. Этот наномеханизм, цитохром с-оксидаза, отличался чрезвычайной сложностью; его отдельные части возникли задолго до того, как цианобактерии начали вырабатывать кислород. Из собранных вместе древних компонентов был составлен новый сложный наномеханизм; это происходило путем восстановления и перераспределения компонентов других, более простых наномеханизмов, которые были обнаружены как у бактерий, так и у архей. Цитохром с-оксидаза почти наверняка не был изначально предназначен для транспортировки электронов к кислороду; скорее всего, его эволюционной задачей было удалять кислород из клетки. Современная инкарнация цитохрома с-оксидазы содержит до 13 белковых субкомплексов и использует медь для осуществления своих химических реакций. После появления на эволюционном поле этого наномеханизма мир уже никогда не мог стать прежним.