Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым - [51]

Представление об эндосимбиозе в конце концов заслужило уважение и широкое признание, когда в 1967 году американский биолог Линн Маргулис написала статью, возрождая гипотезу Мережковского, – не на основе новых данных, но с теоретических позиций. Впоследствии она продолжила выступать с доводами в пользу этой концепции в различных статьях и нескольких книгах. Маргулис была исключительно здравомыслящим ученым и моим хорошим другом. На протяжении большей части своей выдающейся научной карьеры она превозносила концепцию эндосимбиоза как движущей силы эволюции жизни на Земле. Частично она была права.

Феномен эндосимбиоза встречается относительно часто, но очень редко приводит к образованию новой органеллы. Фактически единственные две органеллы, в происхождении которых в результате такого процесса мы можем быть абсолютно уверены, – это митохондрия и хлоропласт; однако события, которые привели к включению этих двух организмов в клетку хозяина, изменили весь ход эволюции. Если бы не эндосимбиоз, нас бы не существовало. В обоих случаях процесс начался в океанах задолго до того, как появились сколь-нибудь значительные свидетельства наземной жизни, и в обоих случаях химическая сигнализация сыграла важнейшую роль.

Загадка истории эволюции эукариотов пока что не до конца разгадана. Представляется, однако, что микроорганизм, послуживший в качестве клетки-хозяина, принадлежал к археям – организмам, похожим на те, что обитают в нашем кишечнике, продуцируя метан. Согласно одному из возможных сценариев, проглоченный организм был близким родственником ныне живущих пурпурных несерных фотосинтезирующих бактерий. Эти бактерии более древние, нежели цианобактерии, и могут использовать световую энергию для фотосинтеза только в том случае, когда в их окружении нет кислорода. В таких условиях они при помощи световой энергии перемещают электроны по замкнутому контуру и выстраивают протонный градиент по разные стороны мембраны. Затем поток этих протонов может проходить через фактор сопряжения, синтезируя АТФ. Это в точности тот же самый наномеханизм, что был описан нами ранее.

При наличии кислорода, однако, электрический контур подавляется, и клетки теряют свою способность синтезировать пигменты, поглощающие свет. Чтобы выжить, они «меняют проводку» в своих внутренних электронных контурах так, чтобы кислород мог стать акцептором водорода, получаемого из органических соединений. Та же самая бактерия, которая днем, в анаэробных условиях, играет роль фотосинтезирующего доктора Джекилла, в аэробных условиях может стать респирирующим мистером Хайдом. На протяжении дня она может использовать солнечную энергию, становясь чистым спонсором органического вещества в микробиотическом мире – но только если поблизости нет кислорода. При наличии кислорода бактерия преображается в потребителя органического вещества и использует энергию его молекул для своего роста. Другими словами, в присутствии кислорода несерные бактерии респирируют, точно так же, как делаем мы и все остальные животные. Животные сохранили в себе внутриклеточного мистера Хайда – митохондрии.

Рис. 27. Схема, отображающая два основных эндосимбиотических события, которые привели к созданию эукариотических клеток. Во время первого события клетка-хозяин (одна из архей) поглотила пурпурную несерную бактерию, которая, возможно, была фотосинтезирующей (значительно позже эта бактерия эволюционирует в митохондрию). Второе событие состояло в том, что клетка, содержащая протомитохондрию, поглотила также цианобактерию (из этих цианобактерий впоследствии разовьются хлоропласты). Два этих первичных симбиотических события являются основой эволюции микроскопических организмов, таких как зеленые водоросли (см. рис. 9), доминировавших в океанах задолго до начала эволюции животных и растений

Каким же образом поглощенная анаэробная фотосинтезирующая бактерия в конечном счете превратилась в поглощающую кислород митохондрию? Наномеханизмы пурпурных фотосинтезирующих бактерий – это в точности те же самые наномеханизмы, при помощи которых мы генерируем энергию в каждой клетке нашего тела, причем это не совпадение, а закономерность. Наши источники энергии – митохондрии – были унаследованы от пурпурных несерных бактерий задолго до того, как появились первые животные. Тем не менее те первоначальные анаэробные пурпурные несерные микроорганизмы, что были поглощены и удержаны клетками архей, почти наверняка не являлись крупными источниками энергии наподобие современных митохондрий. Скорее всего, они представляли собой всего лишь ловушку для питательных веществ, выделяемых клеткой-хозяином. Таким образом, эта эндосимбиотическая анаэробная фотосинтезирующая органелла должна была обладать способностью утилизировать питательные вещества, такие как аммоний или фосфаты, которые в противном случае были бы извергнуты клеткой-хозяином в океан. Я предполагаю, что такая симбиотическая связь была избрана ради сохранения питательных веществ внутри новой, одноклеточной консорции.

Это исключительное событие – поглощение и удержание пурпурной несерной фотосинтезирующей бактерии внутри клетки археи – в конечном счете привело к возникновению первых эукариотических клеток. Лишь гораздо, гораздо позднее одиночные, самостоятельные эукариотические клетки сами образуют организованные консорции, которые впоследствии станут животными и растениями. Однако прежде, чем это могло произойти, механизмы этих протомитохондрий должны были быть запущены в обратную сторону. Весь электронный контур пурпурных несерных бактерий был настроен на производство органических соединений. Современные митохондрии больше этим не занимаются – наоборот, они поглощают органические соединения. Для обращения вспять электронного контура был нужен кислород, однако ни пурпурные несерные фотосинтезирующие бактерии, ни клетка-хозяин не умели его вырабатывать. Такое разделение труда требовало другого набора умений. Однако для того, чтобы это соглашение работало и на хозяина, и на новопоглощенную клетку, двум партнерам было необходимо как-то общаться друг с другом.