Чужой разум. Осьминоги, море и глубинные истоки сознания [заметки]

Шрифт

Интервал

Среди современных головоногих выделяют еще и отряд вампироморфов, с единственным глубоководным видом Vampyroteuthis infernalis, имеющим общие черты как с кальмарами, так и с осьминогами, но обладающим некоторыми уникальными особенностями строения. В то же время кальмары и каракатицы в современной системе головоногих разнесены по нескольким различным отрядам, так что сами по себе они оказываются не таксономическими группами, а жизненными формами головоногих.

Идею «древа жизни» широко использовал Дарвин в «Происхождении видов». Дарвин был не первым, кто представил древовидную схему отношений между видами, по его собственному признанию. Его новаторство состояло в том, что он придал этому древу историческое, генеалогическое значение. В некотором смысле Дарвин воспринял идею древа более буквально, чем его предшественники, как гласит его изящная формулировка в знаменитом отрывке: «Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине» (Дарвин, Чарльз. Происхождение видов путем естественного отбора. Изд. 2-е, доп. / Пер. с англ. К. А. Тимирязева под ред. Я. М. Галла и др. М.: РАН, 2001. С. 117). Об истории «древовидной» модели в биологии см. Robert O’Hara, «Representations of the Natural System in the Nineteenth Century», Biology and Philosophy 6 (1991): 255–274. Существуют исключения, не вписывающиеся в древовидную схему, особенно за пределами царства животных: см. мою книгу Philosophy of Biology (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2014). Живое и доступное изложение истории животных, где в центре внимания именно древовидная структура, дается в книге Ричарда Докинза «Рассказ предка. Паломничество к истокам жизни» (М.: АСТ, 2015; пер. с англ. С. Долотовской).

Здесь автор явственно отделяет простейших от животных, что вполне соответствует нынешним представлениям о систематике высших групп организмов.

Этот термин некоторые биологи считают неподходящим, поскольку он охватывает не определенную ветвь древа, а организмы нескольких ветвей. В этой книге я использую термины, которые одобряются не всеми биологами, поскольку не отражают отдельных ветвей древа, например прокариоты и рыбы. Я считаю, что они нередко все еще полезны.

Аккомодация глаза у головоногих происходит не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения и удаления от сетчатки.

Первый эпиграф взят из книги Уильяма Джеймса «Научные основы психологии» (William James, Principles of Psychology, vol. I. New York: Henry Holt, 1890, 148; из русского перевода книги Джеймса 1902 г. под ред. Л. Е. Оболенского это место было выпущено. — Примеч. пер.). Джеймс в поздние годы своей деятельности склонялся к довольно радикальным методам достижения упомянутой «непрерывности» между психическим и материальным — более радикальным, чем представленные в этой книге. См. его статью «A World of Pure Experience», The Journal of Philosophy, Psychology and Scientific Methods, 1, no. 20–21 (1904): 533–543, 561–570.

Выражение «Все темно внутри» взято из книги Дэвида Чалмерса «Сознающий ум: В поисках фундаментальной теории» (М.: URSS, 2013; пер. с англ. В. В. Васильева). Разумеется, внутри мозга все темно — если на нем не проводится хирургическая операция. Для животного, которому принадлежит этот мозг, мир необязательно темен, но животное воспринимает свет, глядя вовне. Во многих отношениях эта метафора неверна, но определенный смысл в ней есть.

Цит. по: Roland Dixon, Oceanic Mythology, vol. 9 of The Mythology of All Races, ed. Louis Herbert Gray (Boston: Marshall Jones, 1916), 15. Приношу благодарность Чайне Мьевилю, автору романа «Кракен», посвященного теме головоногих (М.: Эксмо, 2012; пер. с англ. Г. Яропольского), за то, что он познакомил меня с Диксоном и этим сюжетом.

Если говорить точнее, Земля начала формироваться 4,567 миллиарда лет назад. О происхождении и древнейшей истории жизни см.: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language (Oxford and New York: Oxford University Press, 1999). Более специальное изложение современных идей см. в статье: Eugene Koonin and William Martin, «On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments», Trends in Genetics, 21, no. 12 (2005): 647–654. Современные теории происхождения жизни, по-видимому, уделяют основное внимание гипотезе происхождения жизни непосредственно из океана, возможно из глубоководной среды, хотя есть и работы, рассматривающие как альтернативу мелководные водоемы наподобие луж. Время, когда, по общему мнению, жизнь уже определенно существовала, — 3,49 миллиарда лет назад, следовательно, возникла она раньше. Первая жизнь необязательно была клеточной, но клетки тоже, как считается, имеют очень древнее происхождение.

См. Bettina Schirrmeister et al., «The Origin of Multicellularity in Cyanobacteria», BMC Evolutionary Biology, 11 (2011): 45.

Cм. Howard Berg, «Marvels of Bacterial Behavior», in Proceedings of the American Philosophical Society, 150, no. 3 (2006): 428–442; Pamela Lyon, «The Cognitive Cell: Bacterial Behavior Reconsidered», Frontiers in Microbiology, 6 (2015): 264; Jeffry Stock and Sherry Zhang, «The Biochemistry of Memory», Current Biology, 23, no. 17 (2013): R741–745.

Сокращенная запись названия Escherichia coli.

Об эволюции этих сложных клеток и о роли, которую в ней сыграло поглощение одной клетки другой, см. John Archibald, One Plus One Equals One: Symbiosis and the Evolution of Complex Life (Oxford and New York: Oxford University Press, 2014). Поглотитель был «похож на бактерию» (как я выразился в тексте) только в обиходном смысле. Это, скорее всего, была древняя архея.

Общий обзор по теме см. в статье Gáspár Jékely, «Evolution of Phototaxis», Philosophical Transactions of the Royal Society B, 364 (2009): 2795–2808. В 2016 г. вышло примечательное исследование, описывающее цианобактерию, которая, возможно, умеет фокусировать изображение, используя всю свою клетку как «микроскопическое глазное яблоко» и создавая изображение на внутренней стороне клетки, противоположной источнику света. См. Nils Schuergers et al., «Cyanobacteria Use Micro-Optics to Sense Light Direction», eLife, 5 (2016): e12620.

См. Melinda Baker, Peter Wolanin, and Jeffry Stock, «Signal Transduction in Bacterial Chemotaxis», BioEssays, 28 (2005): 9–22.

См. Spencer Nyholm and Margaret McFall-Ngai, «The Winnowing: Establishing the Squid-Vibrio Symbiosis», Nature Reviews Microbiology, 2 (2004): 632–642.

Дальнейшее обсуждение этой темы см. в моей статье «Mind, Matter, and Metabolism», Journal of Philosophy, 113, no. 10 (2016): 481–506.

См. вдумчивое и подробное описание этих видов отношений в книге: John Tyler Bonner, First Signals: The Evolution of Multicellular Development (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2000). Эта книга оказала большое влияние на мои соображения об эволюции поведения и многоклеточной жизни.

Дж. Б. С. Холдейн, один из ведущих эволюционистов старшего поколения, заметил в 1954 г., что многие гормоны и нейромедиаторы — вещества, используемые для контроля и координации событий внутри нашего организма, — действуют на примитивные морские организмы, попадая в их среду. Вещества, которые мы используем в качестве внутренних сигналов, простейшие организмы воспринимают как внешние сигналы или подсказки. Холдейн предположил, что нейромедиаторы и гормоны происходят от химических сигналов, которыми обменивались какие-то из наших одноклеточных предков. См.: Haldane, «La Signalisation Animale», Année Biologique, 58 (1954): 89–98. В этом тексте я не обсуждаю гормональные системы, влияющие на действия в реальном времени наряду с нервной системой. Они представляют собой еще один интересный случай внутреннего обмена сигналами.

См. классическую работу: John Maynard Smith and Eörs Szathmáry, The Major Transitions in Evolution (Oxford and New York: Oxford University Press, 1995) — и дальнейшее развитие этой темы в сборнике: Brett Calcott and Kim Sterelny, eds. The Major Transitions in Evolution Revisited (Cambridge, MA: MIT Press, 2011). О неоднократных переходах к многоклеточности, наблюдаемых в различных группах организмов, см.: Richard Grosberg and Richard Strathman, «The Evolution of Multicellularity: A Minor Major Transition?» Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 38 (2007): 621–654. Даже у прокариот появились многоклеточные формы. Переходы к многоклеточности рассматриваются также в моей книге Darwinian Populations and Natural Selection (Oxford University Press, 2009).

На момент, когда пишется эта книга, бушуют споры. Хороший пример точки зрения «большинства», о котором я упоминаю в тексте, — статья Клауса Нильсена «Шесть основных ступеней эволюции животных: происходим ли мы от личинок губки?» (Claus Nielsen, «Six Major Steps in Animal Evolution: Are We Derived Sponge Larvae?» Evolution and Development, 10, no. 2 (2008): 241–257). Это мнение оспаривается в статьях, на основании генетических данных доказывающих, что гребневики отделились от эволюционного ствола других животных раньше губок. См. в первую очередь статью Джозефа Райана (и его 16 соавторов): Joseph Ryan et al., «The Genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and Its Implications for Cell Type Evolution», Science, 342 (2013): 1242592.

То, что губки (или гребневики) являются нашими отдаленными родичами, вовсе не значит, что наш предок был похож на губку (или гребневика). Современная губка — продукт такой же длительной эволюции, как и мы сами. С чего бы предку больше походить на нее, чем на нас? Но на сцену выходят другие факторы. Если рассматривать эволюцию среди самих губок, там присутствуют древние эволюционные расхождения, которые в каждой линии приводят к организму, похожему на губку. Возможно также, что губки — парафилетическая группа, то есть не происходят все от одного общего предка, отделившегося от других животных. Если это так, то это подкрепляет (хотя, безусловно, и не доказывает) теорию, что нашим предком был кто-то наподобие губки, поскольку с тех давних пор не одна эволюционная линия породила форму губки среди современных животных.

Подробно о скрытых формах поведения губок см. работы Салли Лейз: Sally Leys and Robert Meech, «Physiology of Coordination in Sponges», Canadian Journal of Zoology, 84, no. 2 (2006): 288–306; Leys, «Elements of a ‘Nervous System’ in Sponges», Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 581–591; Leys et al., «Spectral Sensitivity in a Sponge Larva», Journal of Comparative Physiology A, 188 (2002): 199–202; а также Onur Sakarya et al., «A Post-Synaptic Scaffold at the Origin of the Animal Kingdom», PLoS ONE, 2, no. 6 (2007): e506.

В биологии из правил почти всегда есть исключения: между частью нейронов имеются прямые электрические связи, и им необязательно прибегать к химическим сигналам, чтобы установить сообщение. Кроме того, не все нейроны обладают потенциалом действия. Например, на тот момент, когда пишется эта книга, неясно, используется ли вообще потенциал действия как таковой в нервной системе нематоды Caenorhabditis elegans, маленького червячка, который является важным модельным объектом в биологии. Возможно, ее система работает лишь с более плавными («аналоговыми») и менее «цифровыми» изменениями электрических свойств нейронов.

К дискуссии об эволюции нейронов см.: Leonid Moroz, «Convergent Evolution of Neural Systems in Ctenophores», Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 598–611; Michael Nickel, «Evolutionary Emergence of Synaptic Nervous Systems: What Can We Learn from the Non-Synaptic, Nerveless Porifera?» Invertebrate Biology, 129, no. 1 (2010): 1–16; Tomás Ryan and Seth Grant, «The Origin and Evolution of Synapses», Nature Reviews Neuroscience, 10 (2009): 701–712. Обзор несмолкающих дебатов — в статье: Benjamin Liebeskind et al., «Complex Homology and the Evolution of Nervous Systems», Trends in Ecology and Evolution, 31, no. 2 (2016): 127–135. Некоторые биологи утверждают, что и у растений есть нервная система. См. Michael Pollan, «The Intelligent Plant», New Yorker, December 23, 2013: 93–105.

Знакомством с историей этой полемики и ее значением я обязан работам Фреда Кейзера (Fred Keijzer) и беседам с ним.

Обе модели, обсуждаемые здесь, исходят из посылки, что нервная система предназначена главным образом для управления поведением. Это упрощение, поскольку нервные системы выполняют и множество других функций. Они управляют физиологическими процессами, такими как циклы сна и бодрствования, и руководят изменениями организма на макроуровне, такими как метаморфоз. Здесь, однако, я сосредоточу внимание на поведении. Первая традиция, ставящая во главу угла сенсомоторный контроль, естественно вытекает из предшествующих философских воззрений, но эксплицитно она была впервые сформулирована, по-видимому, в книге Джорджа Паркера «Элементарная нервная система» (George Parker, The Elementary Nervous System. Philadelphia and London: J. B. Lippincott, 1919). Особенно интересные работы в рамках теории Паркера принадлежат Джорджу Мэки — см. George Mackie, «The Elementary Nervous System Revisited», American Zoologist (ныне Integrative and Comparative Biology), 30, no. 4 (1990): 907–920; Meech and Mackie, «Evolution of Excitability in Lower Metazoans», in Invertebrate Neurobiology, ed. Geoffrey North and Ralph Greenspan, 581–615 (Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2007). Эту традицию продолжает Гашпар Екей (Gáspár Jékely, «Origin and Early Evolution of Neural Circuits for the Control of Ciliary Locomotion», Proceedings of the Royal Society B, 278 (2011): 914–922). Совместно с Кейзером и Екеем мы написали статью, объединяющую наши гипотезы о функциях нервной системы и ее древнейшей эволюции: Jékely, Keijzer, and Godfrey-Smith, «An Option Space for Early Neural Evolution», Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150181.

См. Fred Keijzer, Marc van Duijn, and Pamela Lyon, «What Nervous Systems Do: Early Evolution, Input — Output, and the Skin Brain Thesis», Adaptive Behavior, 21, no. 2 (2013): 67–85; а также интересное развитие этой темы у того же Кейзера: Keijzer, «Moving and Sensing Without Input and Output: Early Nervous Systems and the Origins of the Animal Sensorimotor Organization», Biology and Philosophy, 30, no. 3 (2015): 311–331.

Основополагающая ранняя модель представлена в книге Дэвида Льюиса: David Lewis, Convention: A Philosophical Study (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1969). Его модель была усовершенствована Брайаном Скермсом (Brian Skyrms, Signals: Evolution, Learning, and Information (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010). В моей собственной статье «Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms» (Philosophy of Science, 81, no. 5 (2014): 866–878) рассматривается применимость моделей коммуникации к взаимодействиям внутри одного и того же организма.

Пер. М. А. Зенкевича.

См. C. F. Pantin, «The Origin of the Nervous System», Pubblicazioni della Stazione Zoologica di Napoli, 28 (1956): 171–181; L. M. Passano, «Primitive Nervous Systems», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 50, no. 2 (1963): 306–313; а также перечисленные выше работы Фреда Кейзера.

Биографию Спригга см.: Kristin Weidenbach, Rock Star: The Story of Reg Sprigg — An Outback Legend (Hindmarsh, South Australia: East Street Publications, 2008; Kindle ed., Adelaide, SA: MidnightSun Publications, 2014). На свои доходы от предпринимательства и геологической разведки Спригг организовал заповедник для экологического туризма — Аркарулу. Он также построил собственный глубоководный батискаф и однажды установил местный рекорд по погружению с аквалангом (90 м, глубина, на которую я точно не рискну сунуться).

В отечественной традиции бытовало название вендский период; эдиакарские организмы до сих пор называются также вендобионтами. — Примеч. пер.

Речь идет об экспозиции Южноавстралийского музея в Аделаиде, где Гелинг работает ведущим научным сотрудником. В том, что касается эдиакарской фауны и датировок различных событий в истории животных, я опираюсь главным образом на статью, одним из соавторов которой является Гелинг: Kevin Peterson et al., «The Ediacaran Emergence of Bilaterians: Congruence Between the Genetic and the Geological Fossil Records», Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363 (2008): 1435–1443. См. также: Shuhai Xiao and Marc Laflamme, «On the Eve of Animal Radiation: Phylogeny, Ecology and Evolution of the Ediacara Biota», Trends in Ecology and Evolution, 24, no. 1 (2009): 31–40; Adolf Seilacher, Dmitri Grazhdankin, and Anton Legouta, «Ediacaran Biota: The Dawn of Animal Life in the Shadow of Giant Protists», Paleontological Research, 7, no. 1 (2003): 43–54.

Этот организм получил множество различных определений — от медузы до моллюска. См. M. Fedonkin, A. Simonetta, and A. Ivantsov, «New Data on Kimberella, the Vendian Mollusc-like Organism (White Sea Region, Russia): Palaeoecological and Evolutionary Implications», in The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, ed. Patricia Vickers-Rich and Patricia Komarower (London: Geological Society, 2007), 157–179; из более свежего — Graham Budd, «Early Animal Evolution and the Origins of Nervous Systems», Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370 (2015): 20150037. Определение как моллюска см. в Jakob Vinther, «The Origins of Molluscs», Palaeontology, 58, Part 1 (2015): 19–34. В то время, пока писалась эта книга, кимберелла успела стать еще более важным и спорным предметом палеонтологии. Один из моих корреспондентов выразил озабоченность тем, что я распространяю сомнительное определение кимбереллы как моллюска; для другого принадлежность ее к моллюскам играет ключевую роль в понимании ранней эволюции двусторонне-симметричных животных. (Это не авторы названных выше работ.) Возможно, к тому моменту, когда вы будете читать эти строки, ситуация прояснится.

См. Mark McMenamin, The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life (New York: Columbia University Press, 1998).

Тезисы докладов этой конференции опубликованы в сборнике: Philosophical Transactions of the Royal Society B, 370, December 2015. Тема конференции — «Происхождение и эволюция нервной системы» (Origin and Evolution of the Nervous System), организаторы — Фрэнк Херт (Frank Hirth) и Николас Штраусфельд (Nicholas Strausfeld). О стрекательных органах медуз см., в частности, статью в этом сборнике: Doug Irwin, «Early Metazoan Life: Divergence, Environment and Ecology». См. также статью: Graham Budd, «Early Animal Evolution and the Origins of Nervous Systems». В следующем выпуске (т. 371, январь 2016) опубликованы материалы очередной конференции, по теме «Гомология и конвергенция в эволюции нервной системы» (Homology and Convergence in Nervous System Evolution). Эти материалы также имели большое значение при подготовке моей книги.

Здесь я опираюсь на следующие работы: Charles Marshall, «Explaining the Cambrian ‘Explosion’ of Animals», Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 34 (2006): 355–384; Roy Plotnick, Stephen Dornbos, and Junyuan Chen, «Information Landscapes and Sensory Ecology of the Cambrian Radiation», Paleobiology, 36, no. 2 (2010): 303–317.

См. Graham Budd and Sören Jensen, «The Origin of the Animals and a ‘Savannah’ Hypothesis for Early Bilaterian Evolution», Biological Reviews, электронная публикация от 20 ноября 2015; Linda Holland et al., «Evolution of Bilaterian Central Nervous Systems: A Single Origin?» EvoDevo, 4 (2013): 27. См. также сборник материалов конференции Philosophical Transactions of the Royal Society за 2015 г., упомянутый выше. Отдельные вопросы: какими были самые первые билатерии и кто был последним общим предком всех нынешних билатерий. Так, глазные пятна могли иметься у последнего, но необязательно у первых. Если последний общий предок современных билатерий обладал глазными пятнами, это означает, что у эдиакарских билатерий, таких как кимберелла и сприггина, они были (если, конечно, эти животные действительно билатерии) или что, по крайней мере, они были у их предков. Опять же, ясности в этих вопросах на данный момент нет. Морские звезды, между прочим, официально причисляются к билатериям, хотя во взрослой форме они имеют лучевую симметрию. По поводу этой классификации спорят; некоторые утверждают, что книдарии на самом деле принадлежат к билатериям или же у них был двусторонне-симметричный предок. См.: John Finnerty, «The Origins of Axial Patterning in the Metazoa: How Old Is Bilateral Symmetry?» International Journal of Developmental Biology, 47 (2003): 523–529.

См. Anders Garm, Magnus Oskarsson, and Dan-Eric Nilsson, «Box Jellyfish Use Terrestrial Visual Cues for Navigation», Current Biology, 21, no. 9 (2011): 798–803.

Три узла — это приблизительно полтора метра в секунду. Следует иметь в виду, что это не постоянная скорость перемещения кубомедузы, а скорость краткого рывка, возникающего в момент сокращения колокола. Но и перемещаются кубомедузы очень быстро, до шести метров в минуту.

См. Andrew Parker, In the Blink of an Eye: How Vision Sparked the Big Bang of Evolution (New York: Basic Books, 2003).

См. Budd and Jensen, «The Origin of the Animals and a ‘Savannah’ Hypothesis…» (цит. выше). Аналогичные соображения высказывал Гелинг, показывая мне эдиакарские образцы в Аделаиде.

См. его статью: Michael Trestman, «The Cambrian Explosion and the Origins of Embodied Cognition», Biological Theory, 8, no. 1 (2013): 80–92.

См. Maria Antonietta Tosches and Detlev Arendt, «The Bilaterian Forebrain: An Evolutionary Chimaera», Current Opinion in Neurobiology, 23, no. 6 (2013): 1080–1089; Arendt, Tosches, and Heather Marlow, «From Nerve Net to Nerve Ring, Nerve Cord and Brain-Evolution of the Nervous System», Nature Reviews Neuroscience, 17 (2016): 61–72.

В этой схеме я избегаю занимать какую-то определенную позицию по вопросам, о которых все еще спорят. Так, гребневики выпущены вовсе, хотя отмеченная на схеме неопределенность, в какой точке эволюционного пути возникли нейроны, отражает также и затруднения, куда поместить на этом древе гребневиков. Морские звезды и другие иглокожие, наряду с некоторыми другими беспозвоночными билатериями, располагаются на нашей стороне развилки. На схеме не показаны организмы, не относящиеся к животным, в частности растения и грибы. Все они, а также множество одноклеточных организмов должны располагаться на ветвях гораздо правее.

Римский философ рубежа II–III вв. Цитируется книга Элиана «О природе животных» (кн. 13, гл. VI). На русский язык цитируемый фрагмент об осьминоге никогда не переводился. Согласно указанию автора, использованный английский перевод — On the Characteristics of Animals, Book 13, translated by A. F. Schofield, Loeb Classical Library (Cambridge, MA: Heinemann, 1959), 87–88. Перевод на русский преднамеренно выполнен с английского текста ради единства формулировок. — Примеч. пер.

Основы биологии головоногих и их поведения см. в Roger Hanlon and John Messenger, Cephalopod Behaviour (Cambridge, U. K.: Cambridge University Press, 1996 — возможно, книга скоро будет переиздана); а также сборник Cephalopod Cognition, ed. by Anne-Sophie Darmaillacq, Ludovic Dickel, and Jennifer Mather (Cambridge University Press, 2014). Более популярное изложение см. в Mather, Roland Anderson, and James Wood, Octopus: The Ocean’s Intelligent Invertebrate (Portland, OR: Timber Press, 2010); а также в книге: Sy Montgomery, The Soul of an Octopus: A Surprising Exploration into the Wonder of Consciousness (New York: Atria/Simon and Schuster, 2015) [рус. изд.: Сай Монтгомери. Душа осьминога. Тайны сознания удивительного существа. М.: Альпина нон-фикшн, 2018].

В исторической части этой главы я опираюсь преимущественно на следующую работу: Björn Kröger, Jakob Vinther, and Dirk Fuchs, «Cephalopod Origin and Evolution: A Congruent Picture Emerging from Fossils, Development and Molecules», BioEssays, 33, no. 8 (2011): 602–613. Общую картину дает книга: James Valentine, On the Origin of Phyla (Chicago: University of Chicago Press, 2004).

Любопытно, что на суше полет, возможно, возникал неоднократно, когда атмосфера была более плотной. См. Robert Dudley, «Atmospheric Oxygen, Giant Paleozoic Insects and the Evolution of Aerial Locomotor Performance», Journal of Experimental Biology, 201 (1998): 1043–1050.

Подробнее о наутилусах см. Jennifer Basil and Robyn Crook, «Evolution of Behavioral and Neural Complexity: Learning and Memory in Chambered Nautilus», in Cephalopod Cognition, ed. Darmaillacq, Dickel, and Mather, 31–56.

О первом см. Joanne Kluessendorf and Peter Doyle, «Pohlsepia mazonensis, an Early ‘Octopus’ from the Carboniferous of Illinois, USA», Palaeontology, 43, no. 5 (2000): 919–926. Некоторых биологов эта находка возрастом свыше 290 миллионов лет не убеждает. Бесспорный образец гораздо более позднего времени — ему около 164 миллиона лет — получил название Proteroctopus. См. J.-C. Fischer and Bernard Riou, «Le plus ancien octopode connu (Cephalopoda, Dibranchiata): Proteroctopus ribeti nov. gen., nov. sp., du Callovien de l’Ardèche (France)», Comptes Rendus de l’Académie des Sciences de Paris, 295, no. 2 (1982): 277–280.

Обыгрывается древнегреческая философия, согласно которой все вещи состоят из материи и формы. — Примеч. пер.

Класс примитивных одностворчатых моллюсков, до середины XX века считался вымершим; теперь известно несколько десятков видов современных глубоководных моноплакофор. — Примеч. пер.

Хорошая статья по этой теме — Frank Grasso and Jennifer Basil, «The Evolution of Flexible Behavioral Repertoires in Cephalopod Molluscs», Brain, Behavior and Evolution, 74, no. 3 (2009): 231–245.

Биньямин Хохнер дает следующие сведения: «Нервная система осьминога содержит около 500 миллионов нервных клеток, на четыре с лишним порядка больше, чем у других моллюсков (так, у садовой улитки около 10 тысяч нейронов), и более чем на два порядка выше, чем у высших насекомых (у таракана и пчелы — около миллиона нейронов), которые среди беспозвоночных, вероятно, приближаются к головоногим по сложности поведения. По количеству нейронов осьминог далеко превосходит амфибий, например лягушку (~16 миллионов), и мелких млекопитающих, таких как мышь (~50 миллионов) и крыса (~100 миллионов), и не так уж далек от собаки (~600 миллионов), кошки (~1000 миллионов) и макаки резуса (~2000 миллионов)» (Binyamin Hochner, «Octopuses», Current Biology, 18, no. 19 (2008): R897–898). Подсчитать нейроны непросто, и эти цифры стоит рассматривать как приблизительные. Сюзана Эркулано-Хузель (Suzana Hercu-lano-Houzel) из Федерального университета Рио-де-Жанейро разработала новый метод и уже применила его к ряду животных — осьминоги у нее на очереди.

См. Irene Maxine Pepperberg, The Alex Studies: Cognitive and Communicative Abilities of Grey Parrots (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2000); Nathan Emery and Nicola Clayton, «The Mentality of Crows: Convergent Evolution of Intelligence in Corvids and Apes», Science, 306 (2004): 1903–1907; Alex Taylor, «Corvid Cognition», WIREs Cognitive Science, 5, no. 3 (2014): 361–372.

См. David Edelman, Bernard Baars, and Anil Seth, «Identifying Hallmarks of Consciousness in Non-Mammalian Species», Consciousness and Cognition, 14, no. 1 (2005): 169–187.

Hanlon and Messenger, Cephalopod Behaviour; Cephalopod Cognition, ed. Darmaillacq, Dickel, and Mather.

Его работа называется «Some Observations on an Operant in the Octopus», Journal of the Experimental Analysis of Behavior, 2, no. 1 (1959): 57–63. Об истории теории подкрепления в обучении см.: Edward Thorndike, «Animal Intelligence: An Experimental Study of the Associative Processes in Animals», The Psychological Review, Series of Monograph Supplements 2, no. 4 (1898): 1–109; а также Скиннер Б. Ф. Поведение организмов / Пер. с англ. А. А. Федорова под ред. А. Б. Зуева. М.: Оперант, 2016.

Об одном случае сообщает британская газета The Telegraph: океанариум «Морская звезда» в г. Кобург, Германия, беспокоили таинственные перебои со светом. Один из сотрудников рассказал: «Только на третью ночь мы обнаружили, что аварии устраивает осьминог по кличке Отто… Мы поняли, что ему скучно, потому что океанариум на зиму закрыт, и он, будучи в длину почти восемьдесят сантиметров, сообразил, что может дотянуться через край резервуара и, тщательно нацелившись, пульнуть струей воды в 2000-ваттный прожектор наверху» (www.telegraph.co.uk/news/newstopics/howaboutthat/3328480/Otto-the-octopus-wrecks-havoc.html). Второй случай имел место в университете Отаго, в Новой Зеландии. О нем мне рассказала Джин Мак-Киннон в личной беседе. Она добавила: «Больше у нас такого не бывает, мы повесили водонепроницаемые светильники!»

Из личной беседы.

См. Roland Anderson, Jennifer Mather, Mathieu Monette, and Stephanie Zimsen, «Octopuses (Enteroctopus dofleini) Recognize Individual Humans», Journal of Applied Animal Welfare Science, 13, no. 3 (2010): 261–272.

Немало ранних исследований по нейрофизиологии производит такое впечатление — например, различные исследования, описанные в книге: Marion Nixon and John Z. Young, The Brains and Lives of Cephalopods (Oxford and New York: Oxford University Press, 2003). Новый регламент в Евросоюзе введен постановлением № 2010/63/EU Европейского парламента и Совета Европы.

См. Mather and Anderson, «Exploration, Play and Habituation in Octopus dofleini», Journal of Comparative Psychology, 113, no. 3 (1999): 333–338; Michael Kuba, Ruth Byrne, Daniela Meisel, and Jennifer Mather, «When Do Octopuses Play? Effects of Repeated Testing, Object Type, Age, and Food Deprivation on Object Play in Octopus vulgaris», Journal of Comparative Psychology, 120, no. 3 (2006): 184–190. На эту тему имеется также глава в книге Cephalopod Cognition, написанная Майклом Кубой (Michael Kuba) и специалистом по игровому поведению Гордоном Бургхардтом (Gordon Burghardt).

Мэтт зафиксировал время на камеру. Это была не единственная прогулка, на которой его водил осьминог, но самая продолжительная.

Сайт TONMO.com.

Наша первая публикация о ней — Godfrey-Smith and Lawrence, «Long-Term High-Density Occupation of a Site by Octopus tetricus and Possible Site Modification Due to Foraging Behavior», Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 45, no. 4 (2012): 1–8.

Этот снимок, а также снимки на с. 103, 104, 180 и 182 — скриншоты с видео, отснятого автоматическими камерами. Приношу благодарность моим помощникам Мэтту Лоуренсу, Дэвиду Шелю и Стефану Линквисту за разрешение опубликовать их в книге.

Публикация: Julian Finn, Tom Tregenza, and Mark Norman, «Defensive Tool Use in a Coconut-Carrying Octopus», Current Biology, 19, no. 23 (2009): R1069–1070. Лучший известный мне пример использования составных орудий животными — использование некоторыми шимпанзе камня-наковальни для раскалывания орехов вместе с «камнем-клином». «Клин» вставляется под наковальню, чтобы ее поверхность выровнялась и пользоваться ею было удобнее. См. William McGrew, «Chimpanzee Technology», Science, 328 (2010): 579–580.

Это размашистое обобщение, и многие авторы настойчиво указали бы на исключения: пауков и ротоногих. О пауках см. Robert Jackson and Fiona Cross, «Spider Cognition», Advances in Insect Physiology, 41 (2011): 115–174. Рой Колдвелл, ведущий специалист по осьминогам в Калифорнийском университете (Беркли), утверждает, что некоторые ротоногие (раки-богомолы) обладают способностями к очень сложному поведению и не менее высокоразвиты, чем осьминоги, хотя он считает, что сравнение может не иметь особого смысла, ввиду различия их способностей к чувственному восприятию. См. Thomas Cronin, Roy Caldwell, and Justin Marshall, «Learning in Stomatopod Crustaceans», International Journal of Comparative Psychology, 19 (2006): 297–317.

Об уровне сложности этого животного — общего предка первичноротых и вторичноротых — не прекращаются споры. См. Nicholas Holland, «Nervous Systems and Scenarios for the Invertebrate-to-Vertebrate Transition», Philosophical Transactions of the Royal Society B, 371, no. 1685 (2016): 20150047; а также Gabriella Wolff and Nicholas Strausfeld, «Genealogical Correspondence of a Forebrain Centre Implies an Executive Brain in the Protostome-Deuterostome Bilaterian Ancestor», статья 20150055 в упомянутом выпуске Philosophical Transactions B, где представлены материалы второго дня конференции за 2015 г., организованной Хертом и Штраусфельдом (см. гл. 2). Моя формулировка «он был, по-видимому, червеобразным существом» преднамеренно туманна, чтобы не наводить на мысль о связи с каким-то конкретным современным типом червей (плоскими червями, кольчатыми и т. д.). Вольф и Штраусфельд полагают (о чем говорит заглавие их работы), что у общего предка был «исполнительный мозг» (executive brain), но они исходят из схемы, упрощенной во многих отношениях, — они сопоставляют гипотетического предка с плоскими червями, у которых мозг содержит сотни нейронов. Противоположное мнение, предполагающее, что древнейшие билатерии были совсем мелкими и примитивными, см. в статье: Gregory Wray, «Molecular Clocks and the Early Evolution of Metazoan Nervous Systems», article 20150046 in Philosophical Transactions B, 370, no. 1684 (2015), сборник материалов первого дня конференции.

См. Bernhard Budelmann, «The Cephalopod Nervous System: What Evolution Has Made of the Molluscan Design», в O. Breidbach and W. Kutsch, eds., The Nervous System of Invertebrates: An Evolutionary and Comparative Approach, 115–138 (Basel, Switzerland: Birkhäuser, 1995).

Обзор см. Nixon and Young, The Brains and Lives of Cephalopods.

См. Tamar Flash and Binyamin Hochner, «Motor Primitives in Vertebrates and Invertebrates», Current Opinion in Neurobiology, 15, no. 6 (2005): 660–666.

См. Frank Grasso, «The Octopus with Two Brains: How Are Distributed and Central Representations Integrated in the Octopus Central Nervous System?» in Cephalopod Cognition, 94–122.

См. Tamar Gutnick, Ruth Byrne, Binyamin Hochner, and Michael Kuba, «Octopus vulgaris Uses Visual Information to Determine the Location of Its Arm», Current Biology, 21, no. 6 (2011): 460–462.

В книге Сай Монтгомери «Душа осьминога» (Sy Montgomery, The Soul of an Octopus) сообщается, что многие исследователи рассказывают байки о том, как осьминог, запущенный в незнакомый аквариум, куда также положили корм, путается в собственных щупальцах: одни щупальца пытаются направить животное к пище, другие как будто мечтают забиться в уголок. Я однажды наблюдал как раз такую ситуацию с осьминогом, помещенным в аквариум в сиднейской лаборатории. Животное как будто разрывалось между устремлениями щупалец, которые реагировали на ситуацию по-разному. Я не уверен, что этот случай показателен, особенно после того, как я сообразил, что свет в лаборатории был слишком яркий и, возможно, полностью дезориентировал осьминога.

Существуют также глубоководные виды осьминогов, о которых известно гораздо меньше. О них имеется хорошая глава в сборнике Cephalopod Cognition Дармальяка и его соавторов.

См. Nicholas Humphrey, «The Social Function of Intellect», в P. P. G. Bateson and R. Hinde, eds., Growing Points in Ethology, 303–317 (Cambridge, U. K.: Cambridge University Press, 1976); Richard Byrne and Lucy Bates, «Sociality, Evolution and Cognition», Current Biology, 17, no. 16 (2007): R714–723.

См. ее статью: Katherine Gibson, «Cognition, Brain Size and the Extraction of Embedded Food Resources», в J. G. Else and P. C. Lee, eds., Primate Ontogeny, Cognition and Social Behaviour, 93–103 (Cambridge, U. K.: Cambridge University Press, 1986). Эти идеи я рассматриваю также в своей статье «Cephalopods and the Evolution of the Mind», Pacific Conservation Biology, 19, no. 1 (2013): 4–9.

На это мое внимание обратили Майкл Трестман и Дженнифер Мейтер.

См. Russell Fernald, «Evolution of Eyes», Current Opinion in Neurobiology, 10 (2000): 444–450; Nadine Randel and Gáspár Jékely, «Phototaxis and the Origin of Visual Eyes», Philosophical Transactions of the Royal Society B, 371 (2016): 20150042.

При этом механизм фокусировки у них различен: головоногие придвигают хрусталик к сетчатке либо отодвигают его, а хордовые изменяют кривизну неподвижной линзы (см. также примечание на с. 17).

См. Clint Perry, Andrew Barron, and Ken Cheng, «Invertebrate Learning and Cognition: Relating Phenomena to Neural Substrate», WIREs Cognitive Science, 4, no. 5 (2013): 561–582.

См. Marcos Frank, Robert Waldrop, Michelle Dumoulin, Sara Aton, and Jean Boal, «A Preliminary Analysis of Sleep-Like States in the Cuttlefish Sepia officinalis», PLoS One, 7, no. 6 (2012): e38125.

Классический общий обзор см. в книге Andy Clark, Being There: Putting Brain, Body, and World Together Again (Cambridge, MA: MIT Press, 1997). Применительно к сфере робототехники см. Rodney Brooks, «New Approaches to Robotics», Science, 253 (1991): 1227–1232. Сама статья Гиллеля Хиля и Рэнделла Бира: Hillel Chiel and Randall Beer, «The Brain Has a Body: Adaptive Behavior Emerges from Interactions of Nervous System, Body and Environment», Trends in Neurosciences, 23, no. 12 (1997): 553–557. Две любопытные работы, где идея «воплощенности» применяется к осьминогам, — Letizia Zullo and Binyamin Hochner, «A New Perspective on the Organization of an Invertebrate Brain», Communicative and Integrative Biology, 4, no. 1 (2011): 26–29 и статья того же Хохнера «How Nervous Systems Evolve in Relation to Their Embodiment: What We Can Learn from Octopuses and Other Molluscs», Brain, Behavior and Evolution, 82, no. 1 (2013): 19–30. Концовка этой главы сложилась под влиянием дискуссии между слушателями съезда Ассоциации философов Австралазии за 2014 г., возникшей в связи с докладом Сидни Диаманти «Дотянуться до мира: осьминоги и воплощенное познание» (Sidney Diamante, «Reaching Out to the World: Octopuses and Embodied Cognition»). В настоящее время Чечилия Ласки (Cecilia Laschi) возглавляет команду в Пизе, работающую над созданием робота-осьминога, причем особое внимание уделяется щупальцам, см. портал http://www.octopus-project.eu/index.html.

С технической точки зрения можно возразить, что у осьминога имеется топология — фиксированные данные о том, как одни части соединяются с другими, хотя расстояния между частями и углы сгибов являются переменными.

Зрительные доли, расположенные позади глаз, не все исследователи включают в состав «центрального» мозга, хотя они играют важную роль в когнитивной деятельности осьминогов.

Речь идет о его статье «Каково это — быть летучей мышью?» (Thomas Nagel, «What Is It Like to Be a Bat?» The Philosophical Review, 83, no. 4 (1974): 435–450).

Дальнейшие шаги предприняты мною в статьях: Godfrey-Smith, Peter. «Mind, Matter, and Metabolism», The Journal of Philosophy, 113, no. 10 (2016): 481–506; «Evolving Across the Explanatory Gap» (в печати). Отчасти разрешению проблемы помогут новые разработки в области теории, а отчасти — критическое переосмысление самой проблемы. Здесь я не особо стремлюсь ее переосмыслять.

Более подробно я рассматриваю эти различия в статье «Animal Evolution and the Origins of Experience», в How Biology Shapes Philosophy: New Foundations for Naturalism, ed. by David Livingstone Smith (Cambridge University Press, 2016).

См. Thomas Nagel, «Panpsychism», в Mortal Questions (Cambridge, U. K.: Cambridge University Press, 1979), 181–195; Galen Strawson et al., Consciousness and Its Place in Nature: Does Physicalism Entail Panpsychism?, ed. Anthony Freeman (Exeter, U. K., and Charlottesville, VA: Imprint Academic, 2006).

См. Paul Bach-y-Rita, «The Relationship Between Motor Processes and Cognition in Tactile Vision Substitution», в Cognition and Motor Processes, ed. Wolfgang Prinz and Andries Sanders, 149–160 (Berlin: Springer Verlag, 1984); а также Bach-y-Rita and Stephen Kercel, «Sensory Substitution and the Human-Machine Interface», Trends in Cognitive Sciences, 7, no. 12 (2003): 541–546. Более критический взгляд на эти технологии см. в статье: Ophelia Deroy and Malika Auvray, «Reading the World through the Skin and Ears: A New Perspective on Sensory Substitution», Frontiers in Psychology, 3 (2012): 457.

Надеюсь, это звучит странно: как такое возможно осуществить? Иные философы придают такое значение интерпретации опыта, что информация, поступающая от чувств, оказывается у них в конце концов конструктом самого организма. Альтернативный подход, наблюдаемый в философских системах, которые больше ориентированы на биологию и более актуальны для этой книги, — расширение границ самого организма вовне. Все, что играет существенную роль в обмене информацией между чувством и действием, должно включаться в живую систему. Подобную точку зрения отстаивает в наше время Эван Томпсон в своей книге (Evan Thompson, Mind in Life: Biology, Phenomenology, and the Sciences of Mind (Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press, 2007). Такие взгляды часто движимы стремлением уйти от представлений, согласно которым организм — пассивный реципиент информации извне. Но это перегиб в обратную сторону.

См. также Alva Noë, Out of Our Heads: Why You Are Not Your Brain, and Other Lessons from the Biology of Consciousness (New York: Hill and Wang, 2010), и Thompson, Mind in Life.

См. Ann Kennedy et al., «A Temporal Basis for Predicting the Sensory Consequences of Motor Commands in an Electric Fish», Nature Neuroscience, 17 (2014): 416–422.

См. его великолепную статью: Björn Merker, «The Liabilities of Mobility: A Selection Pressure for the Transition to Consciousness in Animal Evolution», Consciousness and Cognition, 14, no. 1 (2005): 89–114. Статья Меркера оказала немалое влияние на эту главу.

Важность постоянства восприятия для философской проблематики подчеркивается в книге Тайлера Берга (Tyler Burge, Origins of Objectivity (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010).

См. Laura Jiménez Ortega et al., «Limits of Intraocular and Interocular Transfer in Pigeons», Behavioural Brain Research, 193, no. 1 (2008): 69–78.

См. W. R. A. Muntz, «Interocular Transfer in Octopus: Bilaterality of the Engram», Journal of Comparative and Physiological Psychology, 54, no. 2 (1961): 192–195.

100

См. G. Vallortigara, L. Rogers, and A. Bisazza, «Possible Evolutionary Origins of Cognitive Brain Lateralization», Brain Research Reviews, 30, no. 2 (1999): 164–175.

101

См. Roger Sperry, «Brain Bisection and Mechanisms of Consciousness», в Brain and Conscious Experience, ed. John Eccles, 298–313 (Berlin: Springer-Verlag, 1964); Thomas Nagel, «Brain Bisection and the Unity of Consciousness», Synthese, 22 (1971): 396–413; Tim Bayne, The Unity of Consciousness (Oxford and New York: Oxford University Press, 2010).

102

Marian Dawkins, «What Are Birds Looking at? Head Movements and Eye Use in Chickens», Animal Behaviour, 63, no. 5 (2002): 991–998.

103

Существует и третья масштабная линейка — индивидуальное развитие (онтогенез). См. книгу: Alison Gopnik, The Philosophical Baby: What Children’s Minds Tell Us About Truth, Love, and the Meaning of Life (New York: Farrar, Straus and Giroux, 2009).

104

См. (непреднамеренная игра слов!) их книгу: David Milner and Melvyn Goodale, Sight Unseen: An Exploration of Conscious and Unconscious Vision (Oxford and New York: Oxford University Press, 2005). Здесь уместно упомянуть любопытные критические соображения, высказанных по поводу работ, на которые я здесь опираюсь, — относительно того, какие процессы считать «бессознательными». Не слишком ли «цифровой» характер придается в этой книги сознательности — в том смысле, что она либо есть, либо нет? Возможно, ее природу стоит рассматривать как аналоговую, и в таком случае нужны какие-то иные методы сбора информации и отчета о результатах. См. Morten Overgaard et al., «Is Conscious Perception Gradual or Dichotomous? A Comparison of Report Methodologies During a Visual Task», Consciousness and Cognition, 15 (2006): 700–708.

105

См. его статью: David Ingle, «Two Visual Systems in the Frog», Science, 181 (1973): 1053–1055. Высказывание Мильнера и Гудейла взято из их книги Sight Unseen.

106

См. его книгу: Сознание и мозг. Как мозг кодирует мысли / Пер. с англ. И. Ющенко. М.: Карьера-пресс, 2018. Подробное обсуждение опытов с морганием, описанных ниже, см. в статье: Robert Clark et al., «Classical Conditioning, Awareness, and Brain Systems», Trends in Cognitive Sciences, 6, no. 12 (2002): 524–531.

107

По-русски иногда ошибочно переводят как «глобальная теория рабочего пространства». — Примеч. пер.

108

A Cognitive Theory of Consciousness (Cambridge, U. K.: Cambridge University Press, 1988). Неизданный русский перевод А. А. Алексеева см. на портале РГПУ им. А. И. Герцена: https://www.herzen.spb.ru/uploads/petryarkin/files/Баарс_когнитивная_теория_сознания. pdf.

109

См. Jesse Prinz, The Conscious Brain: How Attention Engenders Experience (Oxford and New York: Oxford University Press, 2012).

110

Подробнее об этой концепции см. в моей статье «Animal Evolution and the Origins of Experience».

111

«Определенно» относится к Принсу. Насчет Деана я не уверен.

112

Здесь я опираюсь на ряд недавних работ о боли у рыб, птиц и беспозвоночных. Вот основные: T. Danbury et al., «Self-Selection of the Analgesic Drug Carprofen by Lame Broiler Chickens», Veterinary Record, 146, no. 11 (2000): 307–311; Lynne Sneddon, «Pain Perception in Fish: Evidence and Implications for the Use of Fish», Journal of Consciousness Studies, 18, nos. 9–10 (2011): 209–229; C. H. Eisemann et al., «Do Insects Feel Pain? — A Biological View», Experientia, 40, no. 2 (1984): 164–167; R. W. Elwood, «Evidence for Pain in Decapod Crustaceans», Animal Welfare, 21, suppl. 2 (2012): 23–27. Работа Дерека Дентона о «первозданных эмоциях»: D. Denton et al., «The Role of Primordial Emotions in the Evolutionary Origin of Consciousness», Consciousness and Cognition, 18, no. 2 (2009): 500–514.

113

См. Simona Ginsburg and Eva Jablonka, «The Transition to Experiencing: I. Limited Learning and Limited Experiencing», Biological Theory, 2, no. 3 (2007): 218–230.

114

Тут существует множество вариантов. Возможно, неверно усматривать начало субъективности на этой стадии и скорее произошло количественное и качественное изменение. Более радикальные варианты обсуждаются в моей статье «Mind, Matter, and Metabolism» в The Journal of Philosophy.

115

Здесь я постулирую, что общий предок первичноротых и вторичноротых был примитивным и вел примитивный эдиакарский образ жизни. Как я уже писал выше, некоторые считают, что это животное было сложным и обладало, по выражению Габриэллы Вольф и Николаса Штраусфельда, «исполнительным мозгом», отвечавшим за выбор действия: см. Gabriella Wolff and Nicholas Strausfeld, «Genealogical Correspondence of a Forebrain Centre Implies an Executive Brain in the Protostome-Deuterostome Bilaterian Ancestor», Philosophical Transactions of the Royal Society B, 371 (2016): 20150055. Их доводы основываются на сходстве мозга современных позвоночных и членистоногих (например, насекомых). Любопытно, что мозг головоногих они считают действительно новым изобретением эволюции, даже если у человека и насекомых он является развитием одной и той же предковой модели: «Для головоногих моллюсков все данные решительно указывают на то, что аналогичные виды поведения, управляемого нейросетями, развились у них совершенно независимо из иных предковых форм». Однако тут встает вопрос: последний общий предок человека и осьминога — то же самое животное, которое было последним общим предком осьминога и насекомых. В рамках их теории получается, что моллюски утратили унаследованный от предка «исполнительный мозг», а головоногие затем развили его заново.

116

Две новаторские работы на эту тему — Jennifer Mather, «Cephalopod Consciousness: Behavioural Evidence», Consciousness and Cognition, 17, no. 1 (2008): 37–48; Edelman, Baars, and Seth, «Identifying Hallmarks of Consciousness in Non-Mammalian Species», Consciousness and Cognition, 14 (2005): 169–187.

117

См. B. B. Boycott and J. Z. Young, «Reactions to Shape in Octopus vulgaris Lamarck», Proceedings of the Zoological Society of London, 126, no. 4 (1956): 491–547. Майкл Куба подтвердил мне, что, как это ни удивительно, эксперимент с тех пор не получил никакого продолжения, насколько ему известно.

118

См. Jennifer Mather, «Navigation by Spatial Memory and Use of Visual Landmarks in Octopuses», Journal of Comparative Physiology A, 168, no. 4 (1991): 491–497.

119

См. Jean Alupay, Stavros Hadjisolomou, and Robyn Crook, «Arm Injury Produces Long-Term Behavioral and Neural Hypersensitivity in Octopus», Neuroscience Letters, 558 (2013): 137–142, а также Mather, «Do Cephalopods Have Pain and Suffering?» in Animal Suffering: From Science to Law, eds. Thierry Auffret van der Kemp and Martine Lachance (Toronto: Carswell, 2013). В ходе этого исследования Эльюпей и ее соавторы также обнаружили, что удаление тех частей мозга осьминога, которые обычно считаются вместилищем интеллекта (вертикальных и фронтальных долей), не снижает внимания осьминогов к травмам. Так что, по словам исследователей, либо манипуляции с травмированным местом — не признак болевых ощущений в общепринятом смысле, либо у осьминогов имеется болевая карта тела в какой-то другой части нервной системы. Я подозреваю, что верно второе, хотя истины пока никто не знает.

120

Приношу благодарность Лауре Франклин-Холл, высказавшей много интересных соображений по этому поводу в беседе, имевшей место после посещения лаборатории Бенни Хохнера по изучению осьминогов в Иерусалиме.

121

Уроженец Венгрии. — Примеч. пер.

122

См. M. A. Goodale, Pelisson, and C. Prablanc, «Large Adjustments in Visually Guided Reaching Do Not Depend on Vision of the Hand or Perception of Target Displacement», Nature, 320 (1986): 748–750.

123

Chiel and Beer, «The Brain Has a Body: Adaptive Behavior Emerges from Interactions of Nervous System, Body and Environment», Trends in Neurosciences, 23 (1997): 553–557.

124

Раковина каракатицы, иначе называемая сепион. На самом деле сепион, конечно, не кость, а известковая пластинка с газовыми камерами, помогающими каракатице поддерживать нейтральную плавучесть.

125

См. Alexandra Schnell, Carolynn Smith, Roger Hanlon, and Robert Harcourt, «Giant Australian Cuttle-fish Use Mutual Assessment to Resolve Male-Male Contests», Animal Behavior, 107 (2015): 31–40.

126

Познавательное описание имеется в книге Хэнлона и Мессенджера Cephalopod Behavior. С тех пор опубликовано множество исследований лаборатории Роберта Хэнлона в Центре изучения морской фауны Вудс-Хоул: http://www.mbl.edu/bell/current-faculty/hanlon. О хроматофорах подробно см. Leila Deravi et al., «The Structure-Function Relationships of a Natural Nanoscale Photonic Device in Cuttlefish Chromatophores», Journal of the Royal Society Interface, 11, no. 93 (2014): 201130942. Набросанная мною схема расположения слоев кожи приблизительно воспроизводит иллюстрацию из этой книги. Но не у всех головоногих имеется полноценный трехслойный механизм, как на рисунке.

127

Так в оригинале. — Примеч. пер.

128

См. Hanlon and Messenger, Cephalopod Behaviour, Box 2.1, p. 19.

129

См. Lydia Mäthger, Steven Roberts, and Roger Hanlon, «Evidence for Distributed Light Sensing in the Skin of Cuttlefish, Sepia officinalis», Biology Letters, 6, no. 5 (2010): 20100223.

130

Все, что было установлено в первой публикации, — что гены, отвечающие за производство этих молекул, экспрессируются в коже.

131

Рец. на Cephalopod Cognition, ed. Darmaillacq, Dickel, and Mather, в журнале Animal Behavior, 106 (2015): 145–147.

132

M. Desmond Ramirez and Todd Oakley, «Eye-Independent, Light-Activated Chromatophore Expansion (LACE) and Expression of Phototransduction Genes in the Skin of Octopus bimaculoides», Journal of Experimental Biology, 218 (2015): 1513–1520.

133

См. форум на моем старом сайте о головоногих, http://giantcuttlefish.com/?p=2274.

134

Этот механизм мог бы работать так: если расширение красного хроматофора влияет на входящий свет не так сильно, как расширение желтого, то свет содержит больше красных волн.

135

Может оказаться так, что эта часть рассуждений Питера Годфри-Смита устарела, едва успев выйти. В том же 2016 году, когда было опубликовано оригинальное английское издание этой книги, в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences («Известия Национальной академии наук США») появилась статья отца и сына Александра и Кристофера Стаббсов (A. Stubbs, C. Stubbs. Color vision via chromatic blur and pupil shape // PNAS Jul 2016, 201524578; DOI: 10.1073/pnas.1524578113), предлагающая совершенно иное объяснение возможности существования цветового зрения у головоногих. Авторы полагают, что секрет заключается в необычном зрачке глаза головоногих, который имеет сложную U‐образную или подобную ей форму. В результате проходящий через него свет попадает на сетчатку под множеством разных углов. В итоге возникает значительная хроматическая аберрация, и глаз фокусирует световые волны разной длины на разных участках сетчатки. Цвет же определяется исходя из того, удалось ли сфокусировать на ней волны определенной длины. Похоже, подобный механизм действительно может обеспечить цветовое зрение при одном типе фоторецепторов в глазу, что благополучно разрешает проблему, с которой бился Питер Годфри-Смит. Любопытно, что при таком механизме глаз должен видеть разные цвета с разной резкостью и яркие чистые цвета видны четче — в том числе и яркий желтый цвет, о большом значении которого в жизни каракатиц пишет Годфри-Смит!

136

«Жница» (Reaper) в английском языке — эвфемизм для обозначения смерти. — Примеч. пер.

137

Чернила головоногих содержат не только темный пигмент. В них есть компоненты, которые могут оказывать различного рода воздействие на нервную систему хищников. См. Nixon and Young, The Brains and Lives of Cephalopods (New York: Oxford University Press, 2003), 288.

138

Отношение между маскировочными и коммуникативными функциями подробно обсуждается в статье Дженнифер Мейтер — Jennifer Mather, «Cephalopod Skin Displays: From Concealment to Communication», in Evolution of Communication Systems: A Comparative Approach, ed. D. Kimbrough Oller and Ulrike Griebel, 193–214 (Cambridge, MA: MIT Press, 2004).

139

См. Karina Hall and Roger Hanlon, «Principal Features of the Mating System of a Large Spawning Aggregation of the Giant Australian Cuttlefish Sepia apama (Mollusca: Cephalopoda)», Marine Biology, 140, no. 3 (2002): 533–545. Там наблюдаются сложные формы поведения. В частности, самцы, которые недостаточно крупны для брачных игр с самками, «прикидываются» самками, чтобы обмануть бдительность стоящего на страже самца и подобраться к самке. Они в этом нередко преуспевают.

140

Эта гипотеза была выдвинута Джейн Шелдон (Jane Sheldon).

141

Dorothy Cheney and Robert Seyfarth, Baboon Metaphysics: The Evolution of a Social Mind (Chicago: University of Chicago Press, 2007). См. мою статью «Primates, Cephalopods, and the Evolution of Communication», The Social Origins of Language (2017): 102–120 в сборнике, где также опубликованы новые данные исследований Чини и Сейфарта и более подробно представлена их точка зрения. Помимо криков, павианы располагают также набором коммуникативных жестов.

В статье Дженнифер Мейтер «Cephalopod Skin Displays: From Concealment to Communication» также обсуждается необычное соотношение отправителя и адресата в демонстрациях головоногих.

142

Любопытная работа, о которой идет речь, — Martin Moynihan and Arcadio Rodaniche, «The Behavior and Natural History of the Caribbean Reef Squid (Sepioteuthis sepioidea). With a Consideration of Social, Signal and Defensive Patterns for Difficult and Dangerous Environments», Advances in Ethology, 25 (1982): 1–151. Аркадио Роданиче умер, когда я заканчивал писать книгу. Приношу благодарность его вдове Денис Роданиче за помощь со сбором материалов о его работе в сотрудничестве с Мойнихеном.

143

В оригинале monograph. По-английски, как и по-русски, монографией обычно называется книга, но в данном случае речь идет о журнальной статье в объеме брошюры — около 150 страниц. — Примеч. пер.

144

Еще один пример — скопления гигантских каракатиц в Вайалле, но они носят временный характер (каракатицы собираются вместе только для размножения). Кальмары Гумбольдта живут большими стаями, но они мало изучены, в том числе потому, что они крупные и бывают агрессивными. Они, вероятно, самые агрессивные среди известных науке головоногих. Недавние наблюдения Джулиана Финна (Julian Finn) за наутилусами также показали, что они могут собираться в многочисленные группы.

145

Англ. Publish or perish — поговорка академической среды. Здесь обыгрывается второе значение слова publish — «демонстрировать». — Примеч. пер.

146

Д. Юм, «Трактат о человеческой природе», гл. 6, «О тождестве личности». Здесь и далее цит. по изданию: Юм Д. Сочинения в 2 т. М.: Мысль, 1965. Т. 1. Пер. с англ. С. И. Церетели.

147

Кристофер Хеви и Расселл Херлберт обнаружили, что внутренняя речь занимает около 26 % времени сознательного бодрствования (объектами исследования служили студенты колледжа). Они также обнаружили значительную индивидуальную изменчивость по этому параметру. См. Christopher Heavey and Russell Hurlburt, «The Phenomena of Inner Experience», Consciousness and Cognition, 17, no. 3 (2008): 798–810.

148

Это замечание сделано им в гл. 5 его книги Experience and Nature (Chicago: Open Court Publishing, 1925).

149

Книга Выготского «Мышление и речь» была опубликована посмертно в 1934 г. На английском языке она вышла в 1962 г. в издательстве MIT Press, в переводе Евгении Ханфманн и Гертруды Вакар (Eugenia Hanfmann and Gertrude Vakar). Исправленное и дополненное переводное издание вышло в 1986 г. под редакцией Алекса Козулина, который восстановил первоначальный текст Выготского. [Текстология работ Выготского, в том числе правки, которые вносились в советские издания его работ, представляет собой отдельную, весьма запутанную проблему. — Примеч. пер.]

150

Сведения не вполне точны. Под работой Л. С. Выготского в «местных органах управления», видимо, следует понимать период 1919–1921 гг., когда он работал в Гомельском отделе народного образования. Промарксистские симпатии Выготского также несколько преувеличены. — Примеч. пер.

151

См.: Выготский Л. С. Мышление и речь. М.-Л.: Гос. социально-экономическое изд-во, 1934. — Примеч. пер.

152

Заслуженно пользующаяся известностью книга Майкла Томаселло — The Cultural Origins of Human Cognition (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1999). Энди Кларк высоко оценивает Выготского в своей новаторской книге: Andy Clark, Being There: Putting Brain, Body, and World Together Again (Cambridge: MIT Press, 1997).

153

Цит. по: Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор / Пер. с англ. // Дарвин Ч. Сочинения. Т. 5. Под ред. Е. Н. Павловского. М.: АН СССР, 1953. С. 205–206. Переводчик неизвестен (в издании использован анонимный дореволюционный перевод под ред. И. М. Сеченова).

154

Вот пара их статей для примера: Joanna Dally, Nathan Emery, and Nicola Clayton, «Food-Caching Western Scrub-Jays Keep Track of Who Was Watching When», Science, 312 (2006): 1662–1665; Clayton and Anthony Dickinson, «Episodic-like Memory During Cache Recovery by Scrub Jays», Nature, 395 (2001): 272–274.

155

См. Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян // Келер В. Исследование интеллекта человекоподобных обезьян; Коффка К. Основы психического развития. М.: АСТ, 1998, переводчик не указан.

156

См. Merlin Donald, Origins of the Modern Mind: Three Stages in the Evolution of Culture and Cognition (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1991). Эта книга все еще представляет большой интерес, хотя и устарела на сегодняшний день. Статья о «брате Иоанне» — André Roch Lecours and Yves Joanette, «Linguistic and Other Psychological Aspects of Paroxysmal Aphasia», Brain and Language, 10, no. 1 (1980): 1–23. В тексте я говорю о брате Иоанне в прошедшем времени — мне не удалось найти сведений, жив ли он на данный момент.

157

Peter Carruthers, «The Cognitive Functions of Language», Behavioral and Brain Sciences, 25, no. 6 (2002): 657–674. В приложении к нему даются комментарии других исследователей, высказывающих альтернативные мнения.

158

См. Mody, Shilpa, and Susan Carey. «The emergence of reasoning by the disjunctive syllogism in early childhood», Cognition, 154 (2016): 40–48. Они обнаружили, что дети младше трех лет не справляются с заданием, требующим разделительно-категорического умозаключения, но трехлетним это удается. Они также замечают (ссылаясь на другие исследования), что, хотя дети осваивают союз «и» уже в два года с небольшим, «или» они начинают употреблять лишь в возрасте около трех. Моди и Кэри осторожны по части интерпретации этих данных и не утверждают, будто это доказывает, что в выполнении задания детям помогает интернализация соответствующих элементов устной речи. Известный эксперимент в том же направлении был проведен Линдой Хермер и Элизабет Спелк. См. Linda Hermer and Elizabeth Spelke, «A Geometric Process for Spatial Reorientation in Young Children», Nature, 370 (1994): 57–59. Последующее развитие темы и обсуждение выводов см. в статье Спелк «What Makes Us Smart: Core Knowledge and Natural Language», в сборнике Dedre Gentner and Susan Goldin-Meadow, eds. Language in Mind: Advances in the Investigation of Language and Thought (Cambridge, MA: MIT Press, 2003). Эти исследования предполагают, что только люди, способные использовать язык, могут объединять разнородные типы информации (пространственные и цветовые данные), ориентируясь при передвижении по комнате, тогда как крысы и не умеющие говорить младенцы этого не могут. Однако новейшие исследования как будто ставят под вопрос значение этих экспериментов. Применительно к людям см. Kristin Ratliff and Nora Newcombe, «Is Language Necessary for Human Spatial Reorientation? Reconsidering Evidence from Dual Task Paradigms», Cognitive Psychology, 56 (2008): 142–163. По сообщению Джоржио Вальортигары, куры могут решать задачи, ставящие в тупик крыс, — см. Vallortigara et al., «Reorientation by Geometric and Landmark Information in Environments of Different Size», Developmental Science, 8 (2005): 393–401.

159

Важный источник по общим основам этой теории — Daniel Dennett, Consciousness Explained (New York: Little, Brown and Co., 1991). О концепции происхождения внутренней речи из перепрофилированных эфферентных копий см. Simon Jones and Charles Fernyhough, «Thought as Action: Inner Speech, Self-Monitoring, and Auditory Verbal Hallucinations», Consciousness and Cognition, 16, no. 2 (2007): 391–399. Питер Каррутерс в своей статье предполагает, что внутренняя речь — средство внутреннего «радиовещания», которое служит поддержкой осознанных, рациональных видов мышления: Peter Carruthers «An Architecture for Dual Reasoning», в Jonathan Evans and Keith Frankish, eds., In Two Minds: Dual Processes and Beyond (Oxford and New York: Oxford University Press, 2009). Книга Фернихоу о внутренней речи вышла в 2016 г.: Fernyhough, Charles, The Voices Within: The History and Science of How We Talk to Ourselves (Basic Books, 2016). На мои соображения о внутренней речи повлияла также диссертация: Kritika Yegna-shankaran, «Reasoning as Action», Harvard University, 2010.

160

Расскажу еще немного вкратце о направлении, внедрившем это понятие. Хорошие источники по этому вопросу — упомянутая выше статья Меркера «The Liabilities of Mobility: A Selection Pressure for the Transition to Consciousness in Animal Evolution», Consciousness and Cognition, 14 (2005): 89–114; а также Kalina Christoff et al., «Specifying the Self for Cognitive Neuroscience», Trends in Cognitive Sciences, 15, no. 3 (2011): 104–112.

161

Я также затрагивал одно из явлений, для объяснения которых, возможно, эфферентные копии имеют важное значение, — константность восприятия. Например, когда наши глазные яблоки двигаются (как обычно происходит постоянно), предметы вокруг нас кажутся нам неподвижными. Это лишь одно из многочисленных явлений константности; в число других входит наша способность делать поправку на изменение условий освещения, в которой не участвуют действия и эфферентные копии. Роль эфферентных копий в феноменах константности все еще выясняется. См. W. Pieter Medendorp, «Spatial Constancy Mechanisms in Motor Control», Philosophical Transactions of the Royal Society B, 366 (2011): 20100089.

162

Его книга уже стала классикой (Канеман Д. Думай медленно… решай быстро / Пер. с англ. А. Андреева, Н. Парфеновой, Ю. Деглиной. М.: АСТ, 2014). См. также сборник под редакцией Эванса и Фрэнкиша In Two Minds: Dual Processes and Beyond. Большое значение воображаемой репетиции действий придавал Дьюи, особенно в теории морального поведения.

163

См. его книгу Consciousness Explained. Для своей модели Деннетт не привлекает понятие эфферентных копий. У него происхождение «джойсовской машины» выводится из идеи Ричарда Докинза о трансляции мемов — идеи, к которой я сам отношусь более скептически (см. Ричард Докинз. Эгоистичный ген / Пер. с англ. Н. Фоминой. М.: АСТ: CORPUS, 2013).

164

См. Harald Merckelbach and Vincent van de Ven, «Another White Christmas: Fantasy Proneness and Reports of ‘Hallucinatory Experiences’ in Undergraduate Students», Journal of Behavior Therapy and Experimental Psychiatry, 32, no. 3 (2001): 137–144.

165

«Снежное Рождество» (White Christmas) — песня Бинга Кросби 1942 г. — Примеч. пер.

166

Alan Baddeley and Graham Hitch, «Working Memory», в The Psychology of Learning and Motivation, Vol. VIII, ed. Gordon H. Bower, 47–89 (Cambridge, MA: Academic Press, 1974).

167

Visuo-spatial sketchpad; в русскоязычной практике распространен ошибочный перевод «визуально-пространственный набросок». — Примеч. пер.

168

См. Stanislas Dehaene and Lionel Naccache, «Towards a Cognitive Neuroscience of Consciousness: Basic Evidence and a Workspace Framework», Cognition, 79 (2001): 1–37.

169

См. особенно работы Дэвида Розенталя, например David Rosenthal, «Thinking That One Thinks», в Martin Davies and Glyn Humphreys, eds., Consciousness: Psychological and Philosophical Essays, 197–223 (Oxford: Blackwell Publishing, 1993).

170

См. У. Т. Фитч. Эволюция языка / Пер. с англ., науч. ред. и послесл. А. Д. Кошелева. М.: Языки славянской культуры, 2013. [Отечественный читатель может также обратиться к книге: Бурлак С. А. Происхождение языка: Факты, исследования, гипотезы. М.: Астрель, CORPUS, 2011. — Примеч. пер.]

171

См. Von Holst and Mittelstaedt, «The Reafference Principle (Inter-action Between the Central Nervous System and the Periphery», 1950, перепечатано в The Behavioural Physiology of Animals and Man: The Collected Papers of Erich von Holst, vol. 1, trans. Robert Martin, 139–173 (Coral Gables, FL: University of Miami Press, 1973). В одном отношении терминология, заимствованная мною у них, неудачна. Внутренние сигналы, задействованные в реафференции, не обязательно должны быть копиями (в любом нормальном понимании) выходного сигнала, посылаемого к мышцам. То, что я называю эфферентными копиями, иногда именуется упреждающим разрядом (corollary discharge). Термин «разряд» звучит более нейтрально, чем «копия». См. Trinity Crapse and Marc Sommer, «Corollary Discharge Across the Animal Kingdom», Nature Reviews Neuroscience, 9 (2008): 587–600. Авторы этой статьи утверждают, что эфферентные копии следует рассматривать как частный вид упреждающего разряда. Наверное, это удачный подход. Однако в этой книге я хотел бы воспользоваться всеми преимуществами разграничений, введенных Хольстом и Миттельштедтом: между афференцией и эфференцией, реафференцией и экзафференцией и т. д. Слово «копия» стало общепринятым в рамках этого подхода, так что я сохраняю его.

Эти явления впервые стали изучаться применительно к зрению, и вариации основной идеи — потребности компенсировать реафференцию, чтобы избавиться от двусмысленности в восприятии, — выдвигались в теориях зрения, созданных еще в XVII в. Интересный исторический очерк см.: Otto-Joachim Grüsser, «Early Concepts on Efference Copy and Reafference», Behavioral and Brain Sciences, 17, no. 2 (1994): 262–265.

172

Об этом я пишу в статье: «Sender-Receiver Systems Within and Between Organisms», Philosophy of Science, 81 (2014): 866–878.

173

Положение головоногих напоминает фильм Ридли Скотта «Бегущий по лезвию», в котором искусственные, но человекоподобные «репликанты» запрограммированы умереть через четыре года. (В оригинальном романе Филипа Дика «Мечтают ли андроиды об электроовцах?», по мотивам которого снят фильм, андроиды рано умирают из-за поломок.) Однако репликанты из «Бегущего по лезвию», в отличие от головоногих, знают о своей судьбе. — Примеч. автора.

174

Классические работы о старении, на которые я опираюсь в этой главе, следующие: Peter Medawar, An Unsolved Problem of Biology (London: H. K. Lewis and Company, 1952); George Williams, «Pleiotropy, Natural Selection, and the Evolution of Senescence», Evolution, 11, no. 4 (1957): 398–411; William Hamilton, «The Moulding of Senescence by Natural Selection», Journal of Theoretical Biology, 12, no. 1 (1966): 12–45. Хороший обзор развития эволюционной теории старения см.: Michael Rose et al., «Evolution of Ageing since Darwin», Journal of Genetics, 87 (2008): 363–371. Я не обсуждаю здесь специально такую теорию старения, как теория одноразовой сомы. Я рассматриваю ее как вариант теории Уильямса. Обсуждение см.: Thomas Kirkwood в «Understanding the Odd Science of Aging», Cell, 120, no. 4 (2005): 437–447 (еще один качественный обзор по этой теме).

175

В оригинале rockfish, разговорное название нескольких неродственных семейств рыб. Вероятно, имеется в виду алеутский морской окунь Sebastes aleutianus, статья о котором опубликована в журнале Experimental Gerontology (2001. Vol. 36. № 4–6). — Примеч. пер.

176

Поскольку клещи — не насекомые, вероятно, они и скрывались под словами «и их родичами». В таком случае это родичи не ближайшие.

177

Цитата взята из его статьи «My Intended Burial and Why», Ethology Ecology and Evolution, 12, no. 2 (2000): 111–122. Подробнее об этом замечательном мыслителе см.: Narrow Roads of Gene Land: The Collected Papers of W. D. Hamilton, Vol. 1: Evolution of Social Behaviour (Oxford and New York: W. H. Freeman / Spektrum, 1996). Похоронен он был в итоге под Оксфордом, и на скамейке у его могилы высечена эпитафия, сочиненная его подругой, где говорится о том, что когда-нибудь в капле дождя он долетит до Амазонки.

178

Эта теория не уточняет, как именно происходят поломки, связанные со старением, хотя, как заметил Уильямс, она предсказывает появление множественных разнообразных проблем по мере старения особи. Биологи все еще изучают общие механизмы, отвечающие за упадок, — у млекопитающих или у других организмов. Некоторые гипотезы, постулирующие единую всеобщую причину поломок, могут отчасти противоречить эволюционной теории старения в том виде, в каком она изложена здесь. Не всегда легко определить, какие теории противоречат друг другу, а какие совместимы. Одно из новейших исследований механизмов старения — Darren Baker et al., «Naturally Occurring p16Ink4a-Positive Cells Shorten Healthy Lifespan», Nature, 530 (2016): 184–189.

179

См. Jennifer Mather, «Behaviour Development: A Cephalopod Perspective», International Journal of Comparative Psychology, 19, no. 1 (2006): 98–115.

180

См. Roy Caldwell, Richard Ross, Arcadio Rodaniche, and Christine Huffard, «Behavior and Body Patterns of the Larger Pacific Striped Octopus», PLoS One, 10, no. 8 (2015): e0134152. Эта статья не называет данный вид осьминога «полицикличным», как более ранние работы: «LPSO [описываемый вид осьминога] точнее следовало бы называть „длительно нерестящимся“, а не „полицикличным“, поскольку у него один удлиненный период откладывания яиц, а не множество отдельных периодов».

181

Снова см. Kröger, Vinther, and Fuchs, «Cephalopod Origin and Evolution: A Congruent Picture Emerging from Fossils, Development and Molecules», BioEssays, 33 (2011): 602–613.

182

См. Bruce Robison, Brad Seibel, and Jeffrey Drazen, «Deep-Sea Octopus (Graneledone boreopacifica) Conducts the Longest-Known Egg-Brooding Period of Any Animal», PLoS One, 9, no. 7 (2014): e103437.

183

Температура глубинных вод океана колеблется около 2 °C и мало зависит от температуры на глубине, доступной аквалангистам.

184

Еще одно возможное исключение из правила недолговечности головоногих — кальмар-вампир (Vampyroteuthis infernalis). Несмотря на название, это не такое уж страшное животное. О жизни этих существ известно так мало, что голландский исследователь Хенк-Ян Ховинг (Henk-Jan Hoving) и его коллеги недавно принялись изучать образцы из старых коллекций, годами пылившиеся в банках, чтобы получить хоть какие-то данные. Они обнаружили признаки того, что, в отличие от подавляющего большинства головоногих, самка кальмара-вампира проходит через несколько циклов размножения, причем между циклами значительные промежутки. Они полагают, что она может размножаться свыше двадцати раз. Если это так, то кальмары-вампиры должны жить долго. Они тоже глубоководные животные, живущие в холодных, замедляющих метаболизм условиях глубин. Прямых свидетельств о том, насколько велик для них риск поедания хищниками, нет. См. Henk-Jan Hoving, Vladimir Laptikhovsky, and Bruce Robison, «Vampire Squid Reproductive Strategy Is Unique among Coleoid Cephalopods», Current Biology, 25, no. 8 (2015): R322–323.

185

В одном отношении мой подход к старению головоногих довольно экстравагантен. Я применяю общепринятые теоретические концепции Медавара, Уильямса и других, однако считается, что как раз осьминоги не вписываются в эти концепции. Причина в том, что многим кажется, будто осьминоги «запрограммированы» на смерть в определенный момент. Их выход из строя представляется закономерным и «запланированным» — подобная лексика часто используется при описании смерти осьминогов. Когда ищут примеры, противоречащие теории Медавара — Уильямса, осьминогов обычно вспоминают в первую очередь. Теория Медавара — Уильямса не считает возрастные поломки «запланированными», но у осьминогов они производят именно такое впечатление.

Эту точку зрения укрепляет работа 1977 г. о физиологической природе старения осьминогов: Jerome Wodinsky, «Hormonal Inhibition of Feeding and Death in Octopus: Control by Optic Gland Secretion», Science, 198 (1977): 948–951. В статье сообщается, что у вида Octopus hummelincki смерть вызывают какие-то выделения т. н. «оптических желез». Если эти железы удалить, осьминоги обоего пола живут дольше и ведут себя иначе. Согласно объяснению Водинского, «осьминог явно наделен специальной системой „саморазрушения“». Но для чего она им нужна? В сноске Водинский предлагает гипотезу: «У обоих полов этот механизм гарантирует устранение старых, крупных хищных особей и служит эффективным средством контроля численности популяции». Если это утверждение — про контроль численности — призвано объяснить, почему существует данный механизм, вызывающий смерть, то оно явно противоречит общим принципам эволюции, на которые я опираюсь в своих рассуждениях в начале главы. Допустим, появляется мутант, который проживет дольше и получит возможность спариться еще несколько раз. Потенциальный вред для популяции никак не помешает этой мутации распространиться. Как защитить механизмы «контроля численности» от халявщиков?

Статья Юстина Верфеля и его коллег предлагает модель, доказывающую возможность появления в ходе эволюции запрограммированной смерти того типа, который часто ассоциируется с осьминогами. См. Justin Werfel, Donald Ingber, and Yaneer Bar-Yam «Programmed Death Is Favored by Natural Selection in Spatial Systems», Physical Review Letters, 114 (2015): 238103. Однако модель, построенная в этой статье, исходит из того, что размножение и расселение имеют локальный характер, т. е. потомство селится и вырастает поблизости от родителя. Это может порождать проблему внутрисемейной конкуренции (ваши дети, а возможно, и внуки конкурируют между собой за ресурсы на одной и той же территории).

Начиная с 1980-х гг. был создан ряд моделей, демонстрирующих, что подобная ситуация, когда «яблоко от яблони недалеко падает», может иметь своеобразные эволюционные последствия. Однако размножение осьминогов происходит не так. Вылупившись из яйца, личинка уплывает с планктоном, а затем, если выживет, поселяется где-нибудь на морском дне. Мы с Бенджамином Керром предложили модель кооперации в подобных случаях: Godfrey-Smith and Kerr, «Selection in Ephemeral Networks», American Naturalist, 174, no. 6 (2009): 906–911. Насколько известно науке, у молодых осьминогов нет физической возможности выбрать место проживания там, где жили их матери. Если бы такая возможность существовала (например, какие-нибудь химические сигналы), это повлекло бы за собой ряд любопытных последствий, в том числе возможность кооперации и репродуктивных «ограничений».

Думаю, однако, что смерть осьминогов не столь «запрограммирована», как кажется со стороны, и что она всего лишь крайнее проявление феноменов, которые описывает теория Медавара — Уильямса. (За дальнейшими доводами отсылаю к статье Керквуда, которую я уже цитировал, хотя она и не про осьминогов.) Некоторые подсказки содержатся в самой статье Водинского. Удаление оптических желез, наряду с отсрочкой старения, вызывает ряд изменений в поведении («Если удалить эти железы после того, как яйца отложены, самка прекращает насиживать, снова начинает питаться, набирает вес и живет дольше»). Функционирующие железы, возможно, вызывают не старение само по себе, а режим физиологии и поведения, побочным продуктом которого становится старение.

В одном отношении головоногие представляют собой удачный пример для эволюционной теории старения: риск поедания хищниками для них высок, и соответственно, продолжительность жизни низка. В другом отношении они кажутся неудачным примером: их умирание кажется слишком планомерным, слишком «запрограммированным». Возможно, какого-то звена в этой истории не хватает — особенно применительно к самцам, которые яиц не насиживают, так что их внезапный закат выглядит странно. Но идея «регулирования численности» сомнительна, и я думаю, что теория Медавара — Уильямса — Гамильтона должна как-то подтвердиться.

186

Первое описание необычных характеристик этого места см. в нашей статье: Godfrey-Smith and Lawrence, «Long-Term High-Density Occupation of a Site by Octopus tetricus and Possible Site Modification Due to Foraging Behavior», Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 45 (2012): 1–8. Колония продолжает развиваться. Новые наблюдения см. на сайте Metazoan.net.

187

В одной из наших публикаций дана сводная таблица предыдущих наблюдений за скоплениями и социальным взаимодействием у осьминогов. См. табл. 1 в Scheel, Godfrey-Smith, and Lawrence, «Signal Use by Octopuses in Agonistic Interactions», Current Biology, 26, no. 3 (2016): 377–382.

188

Полной уверенности в этом быть не может, поскольку само присутствие камер временно изменяет среду. Камеры располагаются на штативах, часто достаточно близко к животным. Иногда осьминоги на них нападают. По нашим впечатлениям, поведение осьминогов, заснятое в отсутствие людей, не особенно отличается от того, что происходит, когда аквалангисты рядом с ними, и чаще всего осьминоги не обращают особого внимания на камеры. Но сказать наверняка трудно.

189

См., например, Scheel and Packer, «Group Hunting Behavior of Lions: A Search for Cooperation», Animal Behaviour, 41, no. 4 (1991): 697–709.

190

Полной уверенности в подобных случаях нет, поскольку другой осьминог может находиться вне кадра (позади камеры). Или же такое поведение может провоцировать сама камера.

191

Предмет на заднем плане — одна из наших камер на штативах. В данном случае штатив высокий, мы недавно стали использовать такой в определенной точке. Остальные штативы низкие и не столь приметные.

192

«Носферату» (1922) — фильм Фридриха Мурнау, вольная адаптация «Дракулы» Брэма Стокера и один из первых культовых хорроров о вампирах. Особо знаменит пластическими позами Макса Шрека, сыгравшего главную роль. — Примеч. пер.

193

См. Scheel, Godfrey-Smith, and Lawrence, «Signal Use by Octopuses in Agonistic Interactions».

194

Рисунок выполнен Элизой Джюэтт (Eliza Jewett). Вариант этой иллюстрации также опубликован в статье: Scheel, Godfrey-Smith, and Lawrence, «Signal Use by Octopuses in Agonistic Interactions».

195

Речь идет о той же публикации, о которой рассказывалось в гл. 5, — «The Behavior and Natural History of the Caribbean Reef Squid (Sepioteuthis sepioidea). With a Consideration of Social, Signal and Defensive Patterns for Difficult and Dangerous Environments», Advances in Ethology, 25 (1982): 1–151.

196

См. Caldwell et al., «Behavior and Body Patterns of the Larger Pacific Striped Octopus», PLoS One, 10 (2015): e0134152.

197

Формальное описание этого вида до сих пор не опубликовано, так что научного имени у него пока что нет, и в публикациях он упоминается как Larger Pacific Striped Octopus (крупный полосатый тихоокеанский осьминог).

198

Scheel, Godfrey-Smith, and Lawrence, «Octopus tetricus (Mollusca: Cephalopoda) as an Ecosystem Engineer», Scientia Marina, 78, no. 4 (2014): 521–528.

199

По-русски подобные организмы, переделывающие среду обитания, называются эдификаторами. — Примеч. пер.

200

См. Elena Tricarico et al., «I Know My Neighbour: Individual Recognition in Octopus vulgaris», PLoS One, 6, no. 4 (2011): e18710.

201

Graziano Fiorito and Pietro Scotto, «Observational Learning in Octopus vulgaris», Science, 256 (1992): 545–547.

202

См. Ричард Докинз. Рассказ предка / Пер. с англ. С. Долотовской. М.: АСТ, 2015.

203

Andrew Packard, «Cephalopods and Fish: The Limits of Convergence», Biological Reviews, 47, no. 2 (1972): 241–307. См. также Frank Grasso and Jennifer Basil, «The Evolution of Flexible Behavioral Repertoires in Cephalopod Molluscs», Brain, Behavior and Evolution, 74, no. 3 (2009): 231–245.

204

Здесь я снова опираюсь на работу: Kröger, Vinther, and Fuchs, «Cephalopod Origin and Evolution: A Congruent Picture Emerging from Fossils, Development and Molecules», Bioessays, 33 (2011): 602–613. Пока не вполне ясно, куда относятся Vampyromorpha, «кальмары-вампиры». Следует уточнить, что термин «десятиногие» применяется также в классификации ракообразных, а не только головоногих.

205

Со времен Паккарда изменилась не только датировка возникновения головоногих, то же произошло и с рыбами. Рыбы, которых он рассматривал как конкурентов головоногих, по современным представлениям, появились раньше, чем он считал, — возможно, в пермском периоде, что приблизительно совпадает с новой датировкой общего предка колеоидных головоногих. См. Thomas Near et al., «Resolution of Ray-Finned Fish Phylogeny and Timing of Diversification», Proceedings of the National Academy of Sciences, 109, no. 34 (2012): 13698–13703.

206

См. Caroline Albertin et al., «The Octopus Genome and the Evolution of Cephalopod Neural and Morphological Novelties», Nature, 524 (2015): 220–224.

207

См. Christelle Jozet-Alves, Marion Bertin, and Nicola Clayton, «Evidence of Episodic-like Memory in Cuttlefish», Current Biology, 23, no. 23 (2013): R1033–1035. Образцом для них послужило исследование на птицах: Clayton and Dickinson, «Episodic-like Memory During Cache Recovery by Scrub Jays», Nature, 395 (2001): 272–274.

208

Заповедник называется Кэббедж-Три-Бэй (Cabbage Tree Bay) и находится к северу от Сиднея.

209

Здесь я опираюсь в первую очередь на книгу: Charles Clover, The End of the Line: How Over fishing Is Changing the World and What We Eat (New York: New Press, 2006). Не менее пугающее впечатление производит книга: Alanna Mitchell, Sea Sick: The Global Ocean in Crisis (Toronto: McClelland and Stewart, 2009). Более компактный, но тоже пугающий материал — статья Elizabeth Kolbert, «The Scales Fall», в газете The New Yorker от 2 августа 2010 г. Гексли выступил со своей речью на Выставке рыболовной промышленности в Лондоне в 1883 г. Как пишет Кловер: «Уже десяток лет спустя новое парламентское расследование при участии престарелого Гексли пришло к противоположным выводам».

210

В случае с треской сокращение ресурсов, судя по всему, началось уже на тот момент, когда Гексли произносил свою речь в 1883 г. Его темпы ускорялись, но во время Первой мировой войны замедлились. После войны численность трески колебалась, но в целом снижалась, и в 1992 г. разразился «тресковый кризис», полностью уничтоживший эту отрасль в Канаде. Данные на 2015 г. указывают, что численность рыбы начинает восстанавливаться благодаря мораторию на вылов («Cod Make a Comeback…», New Scientist, July 8, 2015).

211

Исследований по влиянию закисления океанов на головоногих мне удалось найти не так много. Кое-какие тревожные данные приводятся в статье H. O. Pörtner et al., «Effects of Ocean Acidification on Nektonic Organisms», Ocean Acidification, ed. by J.-P. Gattuso and L. Hansson (Oxford: Oxford University Press, 2011). Роджер Хэнлон, чьи слова приводит Кэтрин Хармон-Каридж, сообщает, что, хотя головоногие способны выживать при разнообразных видах загрязнения воды, они очень чувствительны к уровню кислотности (pH) из-за своего необычного состава крови, и закисление представляет для них серьезную угрозу. См. Katherine Harmon Courage, Octopus! The Most Mysterious Creature in the Sea (New York: Current/Penguin, 2013), 70, 213.

212

Письменное изложение этих идей см. Andrew Barron, «Death of the Bee Hive: Understanding the Failure of an Insect Society», Current Opinion in Insect Science, 10 (2015): 45–50.

213

См. Alanna Mitchell, Sea Sick: The Global Ocean in Crisis; краткий обзор см. «What Causes Ocean ‘Dead Zones’?» Scientific American, September 25, 2012, www.scientificamerican.com/article/ocean-dead-zones. По данным книги Митчелл, с 1960 г. количество таких «зон» удваивается каждое десятилетие.

214

В оригинале первое и четвертое имена в этом перечне различаются написанием; в обоих случаях это женские имена. — Примеч. пер.