Что такое растительные сообщества - [6]

Популяция формируется под влиянием сложных генетических механизмов, причем важную роль играют два основных фактора — поток генов и отбор. Поток генов осуществляется через процессы, связанные с размножением,- при переносе пыльцы и семян. Несмотря на то, что пыльца обладает неплохими аэродинамическими характеристиками и, казалось бы, должна транспортироваться токами воздушных масс на большие расстояния, радиус опыления в природе ограничен. В. Грант в монографии "Видообразование у растений" (1984) приводит данные о том, что сосновая пыльца в основной своей массе летит всего на 3-10 м и лишь отдельные пыльцевые зерна-рекордсмены преодолели расстояние в 100 м. С. Г. Спур и Б. В. Баррет в "Лесной экологии" также подчеркивают, что радиус опыления у деревьев обычно ограничен 50 м, так как если пыльца и полетит до более удаленного дерева, то за это время его цветки (или семяпочки у хвойных) будут уже опылены или даже, если этого не произошло, потеряют способность к оплодотворению.

Так, В. Грант указывает, что многочисленные эксперименты с установлением радиуса опыления у насекомоопыляемых растений дали примерно те же результаты. Пчелы при опылении хлопчатника летали на расстояние не свыше 25 м, шмели, опыляющие люцерну, также предпочитали ограниченные маршруты порядка 25-50 м (или даже меньше), хотя отдельные путешественники успевали опылять растения на расстоянии до 1,5 км. Так что в целом, видимо, радиус опыления у насекомоопыляемых растений больше, чем у ветроопыляемых.

Кроме размножения семенным путем, у растений широко распространено вегетативное размножение, когда воспроизводимые из почек растения являются генетическими копиями. Такие собрания копий носят названия клонов, размеры их могут быть очень велики; так. у овсяницы красной диаметр клона может достигать 120 м. Обычно вегетативное и семенное размножение сочетаются, и потому в одной популяции может быть несколько клонов различного размера и возраста.

Гены распространяются на меньшие расстояния, чем мигрирующие особи, поэтому даже в однородной среде обитания могут возникнуть генетически различающиеся популяции, которые называют локальными расами.

Различие таких рас в природе — дело очень сложное и трудоемкое, и потому фитоценологи пользуются рабочим понятием "ценопопуляция" для обозначения части популяции (а иногда и нескольких популяций) в пределах одного сообщества. Поскольку границы сообщества нечеткие и одно постепенно переходит в другое, ценопопуляции различаются условно и образуют свой ценопопуляционный континуум. Понятие ценопопуляция вошло в литературу в основном благодаря Т. А. Работнову, хотя сам термин был предложен В. Б. Петровским.

В нашей стране благодаря Т. А. Работнову ценопопуляционный аспект исследований получил самое широкое распространение. Недавно в авторитетном зарубежном журнале "Exerpta botanica" Т. А. Работнов опубликовал библиографию советских работ о ценопопуляциях; общее число процитированных источников превышает тысячу. Идеи Работнова были подхвачены и развиты А. А. Урановым, который создал в Московском государственном педагогическом институте им. В. И. Ленина специальную проблемную лабораторию для изучения ценопопуляций. Она и после смерти ее создателя (1975) продолжает успешно функционировать — проводит всесоюзные совещания, издает коллективные монографии и т. д. Идеи А. А. Уранова развивают О. А. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Л. А. Жукова, И. М. Ермакова, Н. М. Григорьева и другие сотрудники этого коллектива. Ряд интересных работ о ценопопуляциях растений опубликовали Ю. А. Злобин, В. Н. Голубев, казанские фитоценологи Е. Л. Любарский, М. Вит. Марков и др.

Ценопопуляционные исследования советских ученых и личный вклад в них Т. А. Работнова получили международное признание. Том III авторитетного многотомного международного издания "Руководство по изучению растительности", в котором освещаются принципы, методы и результаты ценопопуляционного анализа растительности, был посвящен 80-летнему юбилею Т. А. Работнова, и в книгу было включено шесть больших глав-статей, написанных советскими учеными.

В зарубежной литературе понятие "ценопопуляция" не используется. В следующей главе мы рассмотрим взгляды Р. Уиттекера на экологическую нишу и местообитание. Первое понятие как раз точно соответствует характеристике условий существования ценопопуляции в сообществе, а второе — положению популяции в условиях ландшафта как широкой географической категории.

В советской литературе очень большое внимание уделяется изучению возрастного состава ценопопуляции. Действительно, если ценопопуляция устойчива (а это особенно важно установить для редких и исчезающих видов или для видов, имеющих важное значение как ресурс для медицинской, пищевой промышленности или для украшения ландшафта), то в ее составе должны быть юные, взрослые и стареющие особи, т. е. должен проходить нормальный процесс смены поколений. Если ценопопуляция ослаблена и у нее уже мало шансов сохраниться в сообществе, то преобладать будут старые особи: отсутствие здорового возобновления — показатель близкого краха ценопопуляции. Наконец, если ценопопуляция представлена только молодыми растениями, то можно предположить, что она внедряется в сообщество. Если это растение малоценное, то нужно искать пути тому, как воспрепятствовать данному процессу. Эти три типа возрастной структуры ценопопуляции Т. Л. Работнов назвал нормальным, регрессивным и инвазионным. Однако ими все возможное разнообразие возрастных спектров ценопопуляций не исчерпывается и картину могут осложнять так называемые банки семян и вегетативных зачатков — корневищ, луковиц и других подземных органов вегетативного размножения. В этом случае, дождавшись удобного момента, ценопопуляция дает вспышку численности и можно сгоряча принять ее за инвазионную, внедряющуюся в сообщество, хотя на самом деле она присутствовала в сообществе в виде покоящихся особей и только дала вспышку вследствие влияния какого-то фактора (скажем, в лесу дают вспышку многие нелесные растения, если уничтожить древесный ярус и нарушить почвенный покров). Такие ценопопуляции Т. А. Работнов называет ложноинвазионными.