Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция - [47]
Книга Somatic Selection and Adaptive Evolution вызвала полярные реакции: от резкой критики до щедрой похвалы. Некоторые сочли ее просто фантастической, так как она требовала принятия ламаркистской «ереси», другие приняли ее. Философ Карл Поппер посчитал нашу книгу самой захватывающей из всех, что он читал в том году, а Питер Медавар выразил надежду, что Стил в конце концов окажется прав. Ричард Докинз в своей книге The Extended Phenotype назвал все происходящее тогда «ламаркистским психозом». Позже мы вернемся к критике гипотезы соматического отбора, которую дал Докинз.
Некоторые критики считают идею соматического отбора слишком сложной, так как она требует последовательного наступления слишком многих независимых, если не невероятных, событий. Это — появление мутации в соматических ДНК/РНК, клеточный отбор антигеном, доставка в половые клетки, копирование РНК в ДНК и, наконец, генетическая рекомбинация, приводящая к интеграции мутантной соматической копии кДНК в ДНК зародышевой линии (рис. 1.2). Однако ко времени создания этой теории было хорошо известно, что В-лимфоциты, стимулированные антигеном, продуцируют большое количество эндогенных ретровирусов (предположительно безвредных), несущих обратную транскриптазу. И мы утверждаем, что теория соматического отбора имеет один положительный момент — эволюционное преимущество возвращения мутантных V-последовательностей назад в зародышевую линию. Эндогенные ретровирусы могут рассматриваться в качестве векторов, обеспечивающих генетическую связь между генами соматических и половых клеток.
Тем не менее, главное оправдание теории соматического отбора — в том, что она позволяет критически оценить и интерпретировать весь набор молекулярных фактов, которые иначе бы остались невостребованными. Это то же самое, что аргументы в пользу эволюционной концепции «прерывистого равновесия», использованные недавно С. Дж. Гулдом. Идея обратной связи сомы и зародышевой линии в не меньшей степени полезна, потому что она отвергает непроницаемость барьера Вейсмана на основе научных данных.
В 1994 г. в престижном американском журнале Proceedings of the National Academy of Sciences Симона Бард (Bard), Дэвид Балтимор и Ирвин Вейсман (Weismann) высказали предположение о том, что гены могут перемещаться от вида к виду в результате вирусной инфекции и что этот процесс вносит вклад в эволюцию иммунной системы позвоночных. Эта идея подразумевает, что барьер Августа Вейсмана проницаем, и значит — еще более ответственна, чем идея Тэда Стила, которая не привлекает гипотезу вирусного переноса генов от одного животного к другому. Примечательно, что на эти рассуждения не было столь сильной реакции научной общественности и неодарвинистов, как на теорию соматического отбора. Возможно, потому что Ламарк не был упомянут. А, возможно, еще и потому что Дэвид Балтимор — Нобелевский лауреат, и он, и Ирвин Вейсман — члены Академии. Какими бы ни были причины, это интересный пример из жизни научного сообщества.
Опыты по передаче с отцовской стороны
Первые и очень спорные эксперименты по этому вопросу были проведены в конце 1970-х годов не на уровне генов, но на уровне функциональных характеристик иммунного ответа. Тэд Стил задал вопрос, приводят ли изменения иммунологических функций родителя (отца), вызванные активной обработкой антигеном, к каким-либо изменениям специфической или неспецифической иммунной реактивности у потомства, появившегося от скрещивания таких обработанных антигеном отцов с нормальными самками. Эти эксперименты были проведены на инбредных линиях мышей. Результаты оказались невоспроизводимыми — некоторые лаборатории смогли продемонстрировать отцовскую передачу специфических приобретенных иммунологических функций (или неспецифических нарушений), а другие не смогли. Первый положительный результат был получен Тэдом Стилом в соавторстве с Регом Гор-жински (Gorczynsky). Они использовали систему Медавара приобретенной неонатальной толерантности к чужим антигенам гистосовместимости (рис. 4.3). Эти эксперименты проводились в течение двух лет (1978—1979) в Онкологическом институте Онтарио (Торонто). Мы показали, что, если новорожденных самцов линии А повторно подвергать воздействию большого числа лимфоцитов линии В, то «толерантные» самцы могут передавать некоторые черты специфической толерантности к антигенам В-ткани своему потомству, полученному от , их скрещивания с нормальными самками линии А (рис. 6.1). , Иммунными эффекторными клетками в этом эксперименте почти несомненно были Т-лимфоциты, так как именно они вовлечены в реакцию отторжения. В более поздних экспериментах был проверен ответ В-лимфоцитов, причем была показана отцовская передача изменения силы ответа у потомков иммунизированных самцов.
Рис. 6.1. Передача приобретенной иммунолологической толерантности от отца. Эксперименты Горжински-Стила (Gorczynski-Steele). Мыши линии А приобрели толерантность к антигенам гистосовместимости линии В при инъекции новорожденным лимфоидных клеток линии В. (Это метод Медавара, см. рис. 4.3.) Эти мыши скрещиваются с нормальными самками линии А. У потомства проверяют образец киллерных Т-клеток на толерантность к антигенам гистосовместимости линии В. Согласно традиционной неодарвинистской теории потомство не должно быть толерантным, но в опыте было обнаружено много толерантных мышей. В контроле необработанных самцов линии А скрещивали с нормальными самками линии А. Родителей (контрольных и экспериментальных) и потомков содержали в одинаковых условиях в виварии. (По Steele E. J., Gorczynski R. M., Pollard J. W. In:
