Большая Советская Энциклопедия (ГЛ) - [29]

происходит гидролитическое расщепление Г., содержащегося в пище. Процесс начинается в ротовой полости и заканчивается в тонком кишечнике (при рН 7—8) с образованием декстринов, затем мальтозы и глюкозы. В кровь поступает глюкоза, избыток которой включается в синтез Г. и в таком виде откладывается в тканях. В клетках тканей возможно также гидролитическое расщепление Г., но оно имеет меньшее значение. Основной путь внутриклеточного превращения Г. — фосфоролитическое расщепление, происходящее под влиянием фосфорилазы и приводящее к последовательному отщеплению от молекулы Г. остатков глюкозы с одновременным их фосфорилированием. Образующийся при этом глюкозо-1-фосфат может вовлекаться в процесс гликогенолиза (см. Гликолиз). При синтезе Г. обязательным этапом является фосфорилирование глюкозы. Синтез происходит под действием фермента гликогенсинтетазы. В цитоплазме Г. представлен смесью разнородных по физико-химическим свойствам полисахаридов с различной молярной массой. Состав Г. может меняться в зависимости от функционального состояния ткани, времени года и др.

  Содержание Г. в тканях зависит от соотношения активностей фосфорилазы и гликогенсинтетазы и от снабжения ткани глюкозой из крови. При понижении уровня сахара в крови наблюдается высокая активность фосфорилазы и происходит т. н. мобилизация Г. — исчезновение его скоплений из цитоплазмы. Наоборот, при обогащении крови глюкозой (например, после приёма пищи) преобладает синтез Г. Важную роль в поддержании постоянного уровня сахара в крови играет печень, превращая избыток глюкозы в Г. или мобилизуя его при недостатке сахара в крови. Др. органы запасают Г. лишь для собственного потребления. При этом поступающая в клетку глюкоза обычно используется для синтеза Г., который в дальнейшем расходуется как основной субстрат анаэробных превращений углеводов. Важную роль в регуляции содержания сахара в крови играет центральная нервная система. В мозговой ткани Г. мало, поэтому колебания уровня сахара в крови отражаются на обменных процессах в мозге. Направление обмена Г. в печени регулируется с помощью биологически активных веществ, при участии гипоталамуса и симпатической нервной системы. Наиболее важны гормоны адреналин и глюкагон (вызывающие мобилизацию Г.) и инсулин, стимулирующий его синтез.

  Лит.: Химия углеводов, М., 1967.

  Л. А. Болдырев.

Рис. 2. Участок молекулы гликогена; остатки глюкозы соединены 1,4-гликозидными связями, а в точке ветвления — 1,6-гликозидной связью.

Рис. 1. Схема молекулы гликогена: А — «альдегидное» начало цепи; мелкие кружки — глюкозные остатки. Пунктиром обведены границы b-декстрина; четырёхугольник — участок молекулы, формула которого приведена на рис. 2.

Гликозиды

Гликози'ды, продукты соединения (посредством легко гидролизуемых гликозидных связей) циклических 5- и 6-членных сахаров с веществами типа спиртов или фенолов.

  Гликозидные связи образуются между ацетальным гидроксилом сахара и спиртовой группой неуглеводного компонента, т. н. агликона (при отщеплении молекулы воды). В зависимости от участия атомов S, О или N в образовании гликозидной связи различают S-, О- или N-Г. Две последние группы Г. наиболее распространены в тканях растений и животных, a- и b-гликозиды различаются пространств. положением агликона по отношению к плоскости кольца углеводного компонента; их гидролиз протекает при участии ферментов a и b-гликозидаз. Классификацию Г. затрудняет разнообразие веществ, выступающих в роли агликона, определяющего специфическое биолгическое действие Г. Содержащие глюкозу Г. называются глюкозидами. К Г., содержащим дисахаридные остатки, относятся кроцин (содержащий генциобиозу) и ксанторамнин (рамнозу). Полисахариды, также образуемые гликозидными связями, часто относят к Г., а ферменты, их расщепляющие (например, амилазу), — к гликозидазам. Многие Г. — красящие вещества. Ряд Г. обладает значительной биологической активностью и применяется в медицине и биологии. Т. н. сердечные Г., содержащиеся в растениях наперстянке, ландыше, строфанте и др., вызывают изменения сердечной деятельности; их применяют при заболеваниях сердца, они повышают сократительную способность сердечной мышцы, усиливают и укорачивают систолу, удлиняют диастолу, что ведет к улучшению кровоснабжения сердца и устраняет застойные явления. В эксперименте Г. флоридзин используют для вызывания гликозурии; Г. сапонин вызывает гемолиз эритроцитов. Важную роль в организме играют Г., образуемые при соединении сахаров рибозы и дезоксирибозы с азотистыми основаниями, — т. н. нуклеозиды. Их фосфорные производные — нуклеотиды — участвуют в построении нуклеиновых кислот, а также являются коферментами.

  Лит.: Химия углеводов, М., 1967, с. 205—32.

  А. А. Болдырев.

Рис. к ст. Гликозиды.

Гликозурия

Гликозури'я (от глюкоза и греч. úron — моча), выделение сахара с мочой. Обычно Г. бывает связана с повышением содержания сахара в крови — гипергликемией. У здоровых людей Г. может появляться при избыточном употреблении в пищу сладкого, а также при нервных и эмоциональных перенапряжениях (быстро проходит). Стойкая Г. может быть признаком