Большая Советская Энциклопедия (ЦВ) - [12]
По всем данным, эволюция Ц. р. с самого начала шла путём очень широкой адаптивной радиации и очень быстрыми темпами, что объясняется как экологическими, так и генетическими и цитогенетическими факторами (в частности, большой ролью анеуплоидных хромосомных перестроек и полиплоидизации). В результате уже к середине мелового периода Ц. р. достигли очень большого разнообразия форм и оказались приспособленными к возрастающему разнообразию экологических ниш. К этому времени уже возникли все основные систематические группы Ц. р. вплоть до многих родов. Начиная с середины мелового периода Ц. р. занимают, доминирующее положение. Даже в хвойных лесах Ц. р. играют значительную роль. С Ц. р. тесно связана эволюция наземного животного мира, особенно насекомых, птиц и млекопитающих.
Классификация и филогения Ц. р. Классификация Ц. р. основанная на синтезе данных сравнительной морфологии, анатомии, эмбриологии, цитологии, генетики, биохимии и фитогеографии. В основе подразделения Ц. р. на классы, подклассы, порядки и семейства лежат морфология цветка и соцветия, тонкая структура пыльцевых зёрен, строение и развитие семязачатка, мужская и женская гаметофитов, анатомия оболочки семени, строение и степень развития зародыша, число семядолей, наличие или отсутствие эндосперма, строение и развитие устьичного аппарата, анатомия ксилемы и флоэмы. Всё большее значение приобретает сравнительное изучение ультраструктуры пластид .
Отдел Ц. р. подразделяется на 2 класса — двудольные и однодольные. Основные различия между ними показаны в следующей таблице:
| Двудольные | Однодольные |
| Зародыши с двумя семядолями, прорастающими обычно на поверхности почвы. Семядоли обычно с 3 главными проводящими пучками | Зародыш с одной семядолей, в большинстве случаев прорастающей в почве. Семядоли обычно с 2 главными проводящими пучками |
| Листья с перистым, реже с пальчатым жилкованием. Черешок обычно ясно выражен. Листовых следов обычно 1-3 | Листья обычно с параллельным жилкованием. Как правило, нет расчленения на черешок и пластинку. Листовых следов обычно много |
| Предлистья (недоразвитые листья боковых побегов) и брактеоли (прицветнички) обычно парные, расположены латерально | Предлистья и брактеоли одиночные и расположены на вентральной стороне побега (реже парные) |
| Проводящая система обычно из одного кольца проводящих пучков, как правило, с камбием. Во флоэме обычно имеется паренхима. Кора и сердцевина обычно хорошо дифференцированы | Проводящая система обычно из 2 (иногда больше) колец проводящих пучков. Во флоэме нет паренхимы. Ясная дифференциация коры и сердцевины обычно отсутствует |
| Первичный корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят более мелкие боковые корни. Чехлик и эпидерма обычно имеют общее происхождение в онтогенезе (за исключением порядка нимфейных) | Первичный корешок рано отмирает, заменяясь системой придаточных корней. Чехлик и эпидерма имеют в онтогенезе разное происхождение |
| Древесные или травянистые растения, иногда вторичные древовидные формы (например, саксаул) | Травы, иногда вторичные древовидные растения (например, пальмы) |
| Цветки 5-членные или, реже, 4-членные и лишь у некоторых примитивных групп 3-членные | Цветки 3-членные, реже 4- или 2-членные, никогда не бывают 5-членными |
Из таблицы видно, что нет ни одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами Ц. р. Они различаются в сущности только комбинацией признаков. По каждому из названных морфологических признаков имеются исключения.
Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них уже на заре эволюции Ц. р. Они могли произойти только от таких двудольных, которые характеризовались апокарпным гинецеем и однобороздными пыльцевыми зёрнами. Среди современных двудольных наибольшим числом общих признаков с однодольными обладают представители порядка нимфейных. Однако все они — специализированные водные растения и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных; есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных. Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптическими листьями с дуговидным жилкованием и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием ; цветки — в верхушечных соцветиях, трёхчленные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков; пыльцевые зёрна однобороздные и в зрелом состоянии двуклеточные; семена — с обильным эндоспермом.
