Большая Советская Энциклопедия (ЦВ) - [10]
Одна из отличительных особенностей Ц. р. — двойное оплодотворение , резко отличающее их от всех остальных групп растительного мира. Оно заключается в том, что один из двух спермиев сливается с яйцеклеткой (собственно оплодотворение, или сингамия), а другой — с 2 полярными ядрами (тригамия). В результате сингамии образуется зигота, а в результате тригамии — первичное ядро эндосперма (с характерным для него тройным набором хромосом), который служит для питания развивающегося зародыша. Тройное слияние, вероятно, возникло в результате крайнего упрощения женского гаметофита, обычно почти полностью лишённого запаса питательных веществ, и представляет собой эффективное приспособление для быстрой их компенсации.
Семена Ц. р. заключены в плод (отсюда их второе название — покрытосеменные). У относительно более примитивных, например у магнолии, пиона или лилии, плоды раскрывающиеся и поэтому органом расселения является семя, у более специализированных Ц. р., например у сложноцветных или злаков, плоды нераскрывающиеся и органом расселения служит плод.
В отличие от всех остальных высших растений, Ц. р. имеют ситовидные элементы флоэмы, снабженные клетками-спутницами. Наконец, для большинства Ц. р. характерно наличие сосудов, которые отсутствуют только у некоторых примитивных групп. По уровню своего эволюционного развития Ц. р. занимают такое же место в растительном мире, какое занимают млекопитающие в мире животных.
Палеонтологическая история Ц. р. началась с раннего мела (около 125 млн. лет назад). Возможность домелового происхождения Ц. р. современными исследователями — Дж. Аксельрод (США), Н. Хьюз (Великобритания), Дж. Доил и Л. Хики (США) и др. — отвергается. Раннемеловые Ц. р. не были столь разнообразны, как считалось раньше. Пыльцевые зёрна у самых ранних Ц. р. были однобороздные, т. е. примитивного типа, а листья представлены ограниченным числом типов и характеризовались общей неупорядоченностью всей системы жилкования (Доил и Хики, 1972, 1976).
В раннем мелу Ц. р. встречались довольно редко и играли лишь ничтожную роль в растительном покрове Земли. Однако в середине мелового периода (приблизительно 110 млн. лет назад) происходит одно из наиболее глубоких и резких изменений растительного мира суши, и Ц. р. за сравнительно короткий промежуток геологического времени — несколько млн. лет, распространяются по всему земному шару и достигают Арктики и Антарктики. Одним из основных условий быстрого распространения Ц. р. была, вероятно, их высокая эволюционная пластичность, выражавшаяся в необычайном разнообразии многочисленных приспособлений к самым различным экологическим условиям. Большую роль в эволюции и в массовом расселении Ц. р. сыграли животные-опылители, особенно сосущие насекомые. В результате адаптивной радиации Ц. р. оказались способными к образованию значительного разнообразия группировок, входящих в состав самых различных экосистем. В отличие от голосеменных, среди которых настоящие травянистые формы неизвестны, Ц. р. насчитывают большое количество разнообразных трав, в том числе и эпифитов . Ц. р. — единственная группа растений, способная к образованию сложных многоярусных сообществ, состоящих главным образом из самих Ц. р. Возникновение таких сообществ способствовало более интенсивному использованию среды и более успешному завоеванию новых территорий и освоению новых местообитаний.
Происхождение Ц. р. Несмотря на разнообразие внешней формы и внутреннего строения Ц. р., предположение о независимом происхождении разных их групп от разных голосеменных предков (а иногда и от разных отделов высших растений), т. е. идея т. н. полифилетического происхождения Ц. р., не находит подтверждения и противоречит данным сравнительной морфологии и систематики. Множество общих морфологических, анатомических и эмбриологических признаков между представителями самых различных семейств и порядков, в том числе признаков, не связанных между собой в онтогенезе и в процессе эволюции, указывает на общность происхождения всех Ц. р. Это доказывается, в частности, общностью двойного оплодотворения с образованием характерного только для них триплоидного эндосперма. О происхождении Ц. р. от общего предка свидетельствуют также данные систематики. Даже самые своеобразные и в систематическом отношении кажущиеся совершенно обособленными группы Ц. р. связаны между собой через те или иные промежуточные звенья. Все те группы, которые кажутся стоящими совершенно изолированно и внушают мысль о независимом происхождении, при ближайшем исследовании и более широком сравнении с др. группами рано или поздно находят себе естественное место в системе Ц. р. Однако вопрос о вероятных предках Ц. р. до сих пор ещё остаётся открытым. Общепризнано, что ни одна из ныне существующих групп высших растений не могла дать начало Ц. р. Среди вымерших голосеменных относительно наиболее сходны с Ц. р. беннеттитовые, у большинства представителей которых стробилы были обоеполые. Но, несмотря на поверхностное сходство между обоеполым стробилом беннеттитовых и цветком магнолии и родственных ей растений, имеются глубокие различия, свидетельствующие о том, что эволюция цветка и стробила беннеттитовых с самого начала шла в разных направлениях. Т. о., непосредственные предки Ц. р. неизвестны. Однако данные сравнительной морфологии дают основание предполагать, что предки Ц. р. были, вероятно, тесно связаны с
