Бодрствование и сон - [7]

Рис. 1. Электроэнцефалограмма стадий бодрствования и сна

1— настороженность;2— бодрствование;3— дремота;4— сон

Используя эти возможности, крупный бельгийский нейрофизиолог Бремер провел в 1935—1936 гг. очень важные опыты. Перерезая кошке спинной мозг на уровне первого шейного сегмента, он получил препарат «encephale isole» (изолированный мозг), который позволял на ЭЭГ животных наблюдать кривые, характерные для сна и для бодрствования. При перерезке же на уровне среднего мозга — препарат «cerveau isole» (конечный изолированный мозг) — появилась стабильная электроэнцефалографическая картина сна (рис. 2). Значение данных вначале до конца не понял и сам исследователь, объяснявший их как результат резкого снижения притока импульсов к коре больших полушарий.

Рис. 2. Сечение мозга на границе спинного и продолговатого мозга (А), на уровне четверохолмия (Б)

А и Б — электроэнцефалограммы, соответствующие этим сечениям

И все же выявился четкий факт: механизмы, поддерживающие бодрствование, расположены в стволе головного мозга. Нужен был еще один рывок для дальнейшего уточнения локализации механизмов, лежащих в основе бодрствующего состояния. Это и было осуществлено в 1949 г. крупными нейрофизиологами американцем Мегуном и итальянцем Моруцци. Раздражая электрическим током ограниченную зону ретикулярной формации ствола мозга, они получили реакцию пробуждения у спящей кошки.

Прежде чем пойти дальше, необходимо сказать несколько слов об этом важном образовании головного мозга — ретикулярной (сетевидной) формации ствола мозга. Анатомически оно известно очень давно и представляет собой огромную сеть нейронов (отсюда название «сетевидная формация»), большая часть которых имеет короткие аксоны, соединяющие между собой клетки этого образования. Расположено оно по всей длине ствола мозга, между ядрами черепно-мозговых нервов и длинных путей (афферентных и эфферентных), соединяющих полушария мозга со спинным мозгом. Функциональное назначение этого образования долго оставалось невыясненным.

Первое уточнение было сделано Мегуном в 1944 г. Исследуя больных полиомиелитом, который поражает и нижние отделы ствола, он установил, что нарушения мышечного тонуса связаны с разрушением нижних отделов ретикулярной формации. В 1949 г. Мегун и Моруцци предположили, что картина сна (поведенческая и электроэнцефалографическая, полученная на препарате «cerveau isole») обусловлена отсечением от полушарий активирующей (восходящей) ретикулярной системы, независимой от путей, несущих информацию к мозгу.

Дальнейшие исследования осуществила группа нейрофизиологов из Калифорнии (Мегун, Линдсли и др.). Они разрушали пути, по которым направляются в мозг импульсы из глаза, уха, кожи, обонятельных луковиц. Сохранялись лишь связи ретикулярной формации ствола мозга с большими полушариями. Изменений электроэнцефалограммы у этих животных не было. Если же наоборот, все пути, по которым в кору мозга поступает информация, воспринимаемая органами чувств, сохранялись, а разрушалась ретикулярная формация — наступал сон. Таким образом, появилось существенное дополнение к имевшим место положениям о роли сокращения импульсации, поступающей в мозг, в возникновении сна. Оказалось, что сон наступает при разрушении определенной зоны неспецифической ретикулярной формации. Почему же она обозначается как неспецифическая?

В нервной системе имеются проводники, передающие в головной мозг информацию о состоянии внешней среды, ощущениях кожи, положении мышц, функционировании внутренних органов. Вся информация идет по строго определенным путям в соответствующие отделы коры больших полушарий. Это специфическая система, структуры которой откликаются на определенный раздражитель, импульсы идут по определенным путям и приходят в определенные отделы мозга. В результате синтеза поступающей информации в мозгу формируются модели активной деятельности, осуществляемой, в частности, органами движений. По специализированным путям идет импульсация к спинному мозгу, а оттуда к мышцам, производящим целесообразные двигательные акты. Это тоже специфическая система, осуществляющая закономерные связи коры больших полушарий с двигательными ядрами спинного мозга.

По-иному функционирует ретикулярная формация. Что происходит, если перед глазами неожиданно возник яркий свет? По зрительной специфической афферентной системе сигнал достигает зрительной коры, расположенной в затылочной доле. Но проходя ствол мозга, это раздражение ответвляется от основного пути и вызывает возбуждение нейронов ретикулярной формации. Теперь посмотрим, что произойдет, если мы услышим громкий звук. Все повторится, с той лишь разницей, что сигналы пойдут по другой дороге в «слуховую» кору, расположенную в височной доле. Но и в этом случае в стволе мозга импульсы отдают часть своей энергии ретикулярной формации ствола мозга (рис. 3; рис. 4).

Рис. 3. Ретикулярная формация ствола мозга

1— кора;2— гипофиз;3— гипоталамус;4— ретикулярная формация;5 —пути к спинному мозгу;6— пути от периферических рецепторов

Рис. 4. Состояние бодрствования при перерезке классических афферентных путей