Биологическая химия - [48]

Таким образом, в тонком отделе кишечника в основном нейтральные жиры расщепляются на свои составные части: глицерин и высшие жирные кислоты. Часть нейтральных жиров расщепляется до ди- и моноглицеридов (соединения глицерина с двумя или одной жирными кислотами). Непереваренный жир поступает в толстый отдел кишечника и выделяется с калом.

Всасывание жиров

Процесс всасывания продуктов переваривания жира является очень сложным. Это относится в основном к жирным кислотам, так как глицерин, как водорастворимое вещество свободно всасывается стенкой кишечника.

Жирные кислоты как нерастворимые в воде могут всасываться только в виде водорастворимых соединений, в образовании которых принимают участие парные желчные кислоты, входящие в состав желчи и представляющие собой соединения желчных кислот с гликоколом или таурином. К желчным кислотам относятся холевая, дезоксихолевая, литохолевая и кенодезоксихолевая. Все они являются производными холестерина.

В организме наибольшее значение имеют холевая и дезоксихолевая кислоты. Они присоединяют к своей карбоксильной группе аминокислоту гликокол (H₂N-СН₂-СООН) или таурин (H₂N-СН₂*СН₂-О-S=О=О-OH) пептидоподобной связью и в таком виде уже называются парными желчными кислотами — глико- или таурохолевой и глико- или тауродезоксихолевой:

Соединения парных желчных кислот с жирными кислотами называются холеиновыми комплексами.

Парные желчные кислоты обволакивают молекулу жирной o кислоты и в таком виде всасываются в стенку кишечника. На каждую жирную кислоту приходится 2-4 парные желчные кислоты. Не полностью расщепившиеся или нерасщепившиеся нейтральные жиры также могут всасываться в кишечнике, если размер их капель не превышает 0,5 ммк. Всосавшиеся холеиновые комплексы в стенке кишечника распадаются на составные части и освободившиеся жирные кислоты частично вновь синтезируются в триглицериды.

Желчные кислоты поступают в систему воротной вены и попадают в печень, откуда они вновь доставляются в желчный пузырь и снова поступают в кишечник. В результате такого кругооборота небольшие количества желчи обеспечивают переваривание и всасывание значительных количеств жирных кислот.

Переваривание и всасывание липоидов

Лецитины, кефалины и серинфосфатиды подвергаются расщеплению ферментами, носящими общее название "лецитиназы". Это гидролитические ферменты, которые осуществляют последовательный распад фосфолипидов. В организме обнаружены 4 лецитиназы — А, В, С и D, которые последовательно расщепляют молекулу фосфолипидов на жирные кислоты, глицерин, фосфорную кислоту и азотистое основание. Последовательность действия лецитиназ будет следующей:

Действие лецитиназ

Глицерин, фосфорная кислота и азотистые основания как водорастворимые вещества непосредственно всасываются в стенку кишечника. Жирные кислоты всасываются в виде холеиновых комплексов.

В пище холестерин содержится как свободным, так и связанным, в виде эфиров с высшими жирными кислотами. Последний в кишечнике расщепляется на свободный холестерин и жирные кислоты. Как жирные кислоты, так и свободный холестерин при участии парных желчных кислот всасываются в стенку кишечника, где происходит синтез специфичных для организма липоидов. Таким образом, в стенке кишечника накапливаются глицерин, жирные кислоты, моно-, ди- и триглицериды, фосфолипиды, холестерин и другие липоиды.

Рис. 56. Схема строения хиломикрона

Основная часть жира до 60% поступает в лимфатическую систему и через грудной проток лимфа, богатая мельчайшими капельками жира, попадает в общий круг кровообращения. Оставшиеся 40% жира формируют с белками липопро-теидные комплексы — хиломикроны (рис. 56). Последние, как и фосфолипиды, являются транспортной формой жира ив таком виде поступают в кровь воротной вены. В крови часть из них подвергается расщеплению липопротеин-липа-зой, которая активируется гепарином, на более мелкие ли-попротеидные комплексы. Из крови жиры в составе липо-протеидов и НЭЖК поступают в печень, где часть жира вновь распадается на составные части, из которых синтезируется специфический для организма жир, часть откладывается в виде запаса, часть поступает в жировые депо (сальник, подкожная и околопочечная клетчатка и т. д.), часть же жиров разносится кровью ко многим органам и тканям, где подвергается различным превращениям. В кровь поступает также и часть жирных кислот, освободившихся при распаде хиломикронов. Такие свободные жирные кислоты являются весьма токсичными для организма. Однако отравления ими не происходит, потому что жирные кислоты немедленно соединяются с альбуминами и такие комплексы называются неэстерифицированными жирными кислотами — НЭЖК. В такой форме жирные кислоты уже не проявляют своих токсических свойств. В клетках эти комплексы распадаются и жирные кислоты окисляются с освобождением большого количества энергии, в том числе в клетках сердечной мышцы, для которых они являются одним из основных источников энергии.

Рис. 57. Взаимоотношения органов в обмене жира

Схематичное представление об обмене жира в организме и взаимосвязи при этом различных органов дает рис. 57.