Биологическая химия - [41]

В организме фосфодиоксиацетон способен превратиться в фосфоглицериновый альдегид.

Таким образом, можно говорить о дальнейшем распаде 2 молекул фосфоглицеринового альдегида.

Следующий этап превращения является одним из важнейших процессов анаэробного распада углеводов — это окислительно-восстановительная реакция, в ходе которой образуются две молекулы 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. Это соединение важно тем, что в ходе реакции оно накапливает энергию, которая идет на образование двух молекул АТФ. Существенным моментом реакции также является выделение 4 атомов водорода, которые участвуют в гликолизе на последнем этапе — восстанавливают пировиноградную кислоту до молочной (см. схему 2).

Схема 2. Анаэробный распад углеводов

1,3-Дифосфоглицериновая кислота отдает свою энергию на образование 2 молекул АТФ, а сама нревращается в 3-фосфоглицериновую кислоту.

3-Фосфоглицериновая кислота подвергается различным превращениям и, наконец, образует 2 молекулы пировиноградной кислоты, которая при участии фермента лактатдегидрогеназы и 4 атомов водорода, выделившихся при окислении 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, образует молочную кислоту. Это конечный продукт анаэробного распада углеводов. Образовавшаяся молочная кислота подвергается дальнейшим превращениям. Так, 85% ее ресинтезируются в гликоген путем, обратным гликогенолизу в аэробных условиях, а оставшиеся 15% окисляются вначале до пировиноградной кислоты и затем до СО₂ и Н₂О.

Аэробное окисление углеводов

Основным путем образования энергии в организме является аэробное окисление углеводов. При этом глюкоза в присутствии кислорода окисляется до СО₂ и Н₂О с выделением большого количества энергии, часть которой идет на синтез 38-39 молекул АТФ.

Аэробный процесс идет по следующей схеме:

С₆Н₁₂О₆+ 6О₂→ 6СО₂+ 6H₂О + 680 ккал.

Аэробное окисление глюкозы может происходить двумя путями — прямым и непрямым.

При прямом пути окисления глюкозы (синонимы: апотомический или пентозный цикл) происходит последовательное отщепление от молекулы глюкозы каждого из ее 6 атомов углерода с образованием в течение одного цикла одной молекулы СО₂ и Н₂О. Распад всей молекулы глюкозы происходит в течение 6 повторяющихся циклов. Этот процесс преобладает в эритроцитах, лактирующей молочной железе, коре надпочечников, хрусталике глаза; в печени и почках он является побочным путем распада углеводов.

Особенностью этого процесса является образование пентоз, которые идут на построение РНК и ДНК, выделение энергии (36 молекул АТФ) и накопление НАДФН₂-кофермента дегидрогеназ, которые участвуют в синтезе холестерина, жирных кислот, активировании фолиевой кислоты и т. д.

Схема 3. Аэробное окисление углеводов (непрямой путь)

В печени и почках преобладает другой путь окисления глюкозы, который называется непрямым, или дихотомическим (см. схему 3). В ходе этого процесса молекула глюкозы предварительно расщепляется на две молекулы фосфотриоз (процесс аналогичен анаэробному распаду углеводов) с последующим образованием пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота в результате окислительного декарбоксилирования превращается в ацетил-КоА

Последний поступает в цикл Креоса, где происходит ею постепенное окисление до СО₂ и Н₂О и выделение большого количества энергии.

В ходе "непрямого" окисления одной молекулы глюкозы выделяется 680 ккал энергии, из которой образуется 38-39 молекул АТФ (см. схему 3).

В дрожжевых клетках и разных микроорганизмах также происходят процессы распада углеводов, однако конечные продукты различны в зависимости от вида микробов и дрожжей. Так, в дрожжевых клетках происходят процессы образования этилового спирта.

Механизм спиртового брожения глюкозы был вскрыт работами И. М. Манассеиной, Э. Бухнера, А. Н. Лебедева и других авторов. Под действием ферментов дрожжевых клеток происходит ранее рассмотренный процесс распада глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты. Последняя подвергается декарбоксилированию с образованием уксусного альдегида, который восстанавливается в этиловый спирт:

Таким образом, конечными продуктами спиртового брожения являются СО₂ и этиловый спирт.

Молочнокислые бактерии превращают углеводы в молочную кислоту, маслянокислые — в масляную кислоту и т. д.

При изучении брожения Л. Пастер обратил внимание на то, что при избытке кислорода процесс гликолиза тормозится. Этот факт получил название эффекта Пастера. Объяснения ему пока еще нет. Существуют различные гипотезы, но ни одна из них не может с достаточной степенью точности его объяснить.

Исследованиями О. Варбурга было установлено, что в эмбриональной ткани и тканях злокачественных опухолей кислород не тормозит гликолиз. Образование молочной кислоты в присутствии кислорода получило название "аэробный гликолиз".

Регуляция углеводного обмена

Одной из важнейших функций углеводов является обеспечение всего организма энергией. Из всех представителей углеводов главное значение принадлежит глюкозе, которая является основным исходным продуктом почти всех превращений углеводов в организме. Ее содержание в крови в норме отличается удивительным постоянством, и по изменению уровня глюкозы судят о характере углеводного обмена в клинике. Поэтому важное значение представляет изучение регулятор-ных механизмов, ответственных за этот процесс.