Виноградарство - [19]
Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):
1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма; 5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима; 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.
Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):
/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл\ — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл>2—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл>3 и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со>1— сосуды древесины первого года; со>2 и со>3 — сосуды второго года (по Баранову).
В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.
Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских видов, в частности у V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80°, или почти вертикально.
У V. vinifera корни мясистые, толстые, рыхлого строения, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим углом.
Корни не имеют периода покоя. Интенсивность их образования, роста и развития зависит от условий, в которых находится корневая система растения. При достаточном количестве тепла, влаги и питательных элементов в почве корни могут расти круглый год, образуя мочки как на молодых корнях, так и на скелетных. Однако в развитии корней ежегодно наблюдаются две наиболее интенсивные волны роста — весной, когда почва на глубине залегания основной их массы прогреется выше 6–8°C, и осенью, когда приостанавливается рост побегов, обильно выпадают осадки, а почва еще достаточно теплая (выше 7–8°C). Если же в период вегетации наступает продолжительная засуха, то второй волны роста не бывает. Активная жизнедеятельность и рост корней начинаются весной, до распускания почек, при температуре почвы 5–7°C, когда у растений происходит интенсивное сокодвижение («плач»). Жизнедеятельность корней усиливается в период интенсивного роста побегов и нарастания листового аппарата растения при температуре 18–24°C. Максимальный рост корней (до 12 мм в сутки) и их ветвление наблюдаются в первой половине лета, до фазы цветения, при оптимальной температуре почвы в корнеобитаемом слое 28–30°C. При более высокой температуре (34–40°C) наступает ослабление роста, повреждение корней и их гибель.
В засушливый период года рост корней ослабевает. При снижении температуры почвы ниже 7–8>СС их рост прекращается. Осенью корни покрываются коркой и пробковеют до чехлика, часть молодых неопробковевших корней отмирает, наступает массовый корнепад. Остаются только те корни, которые находятся в наиболее благоприятных условиях. Корнепад наблюдается круглый год, но наиболее активно он происходит в засушливый период года и зимой. Более долговечны, выносливы к засухе и низким температурам старые скелетные корни.
Зимой в корнях образуются и накапливаются питательные вещества, в основном крахмал, сахара, жиры, которые расходуются растением весной следующего года как основной источник питания при распускании почек, первоначальном росте побегов, дифференциации плодовых образований и формировании урожая.
В случае промерзания корнеобитаемого слоя почвы, по данным А. Г. Мишуренко, корни европейско-азиатских сортов винограда погибают при температуре —5–8°C, а амурского винограда и филлоксероустойчивых сортов подвоев американских видов — при —10–12°C. При благоприятных условиях зимовки весной рост корней возобновляется. Основная их масса образуется в первые 2 года после посадки. Количество основных корней и разветвлений первого порядка достигает в это время 60–70%. С возрастом растений число корней первого порядка уменьшается до 5–6 за счет отмирания самых тонких, но возрастает количество питающих корней, которые формируются главным образом на разветвлениях 3–4–го порядка. Эти корни долго остаются белыми.
