Век генетики: эволюция идей и понятий - [62]
В эволюции могут создаваться ассоциативные генетические прямые и обратные связи, когда в ответ на определенное стрессовое средовое воздействие организм или клетка с повышенной частотой генерирует адаптивные изменения. Типичным примером является запуск многих генов SOS-репарации бактерий в ответ на однонитевые повреждения ДНК и переход фага из лизогенное в литическое состояние при запуске этих же генов. Другие подобные примеры: индукция мейоза у дрожжей при голодании, или эпигенетические "предраковые" изменения клеток, предрасполагающие их к повышенному мутагенезу при действии канцерогенных факторов-цитостатиков (Cuthill, 1994). Такого рода ситуации Thaler (1994) условно определил как "genetic intelligence" или "генетический интеллект".
Проблема поведения и его регуляции может быть с успехом рассмотрена уже на клеточном уровне (В. Я. Александров, 1970). При более далеких аналогиях можно видеть в организации клеточной наследственной памяти зачатки целесообразного поведения, которые обозначаются применительно к поведению человека как эрудиция и ум. Клеточная "эрудиция" — хранение большого набора программ, клеточный "ум" — способность в соответствующих условиях включать соответствующую программу" (Верховский, 1984).
Существенно важно, что вариационные и эпигенетические изменения могут быть вызваны относительно слабыми, не мутагенными факторами. Сюда относятся, например, онтогенетическая адаптация и внутриклеточная регуляция. В то же время здесь возможны массовые определенные наследственные изменения, которые могут наследоваться неменделевским способом.
Глава 5. Некоторые проблемы теории эволюции в их соотношении с современной генетикой
5.1. Наследственные изменения как процесс. Вехи познания
Ю. А. Филипченко предложил рассматривать изменчивость с двух точек зрения: как состояние (индивидуальная и групповая изменчивость) и как процесс. В последнем случае предлагалось выделять три вида изменений: ненаследственные, или модификации, и два вида наследственных — мутации, возникающие без скрещиваний, и комбинации, возникающие с участием скрещиванием. Вслед за Э. Бауром Ю. А. Филипченко предлагал вкладывать в термин вариация более широкий смысл и "понимать под вариациями все три вида возможных изменений организмов: модификации, мутации и комбинации" (Филипченко, 1929, с. 13).
Заметим, что в настоящей работе предложено термин "вариация" использовать во вполне определенном ограниченном смысле, для обозначения наследственных изменений, непосредственно связанных с самыми разными факультативными элементами генома, от повторов ДНК до дополнительных хромосом и цитобионтов (Голубовский, 1985). Это разграничение вариаций и мутаций дает возможность сохранить под понятием мутация моргановский смысл, как локализованное изменение генетического материала (генное, хромосомное, геномное).
Интересную периодизацию истории изучения мутационного процесса сделала Шарлотта Ауэрбах (1978), которой принадлежит честь быть среди первооткрывателей химического мутагенеза. В этой периодизации основу составляют концептуальные открытия и новые методические подходы:
Первый период: с 1900 по 1927 г. Были развиты представления о мутациях и о частоте их возникновения, разработаны методы их количественной оценки. Основной концептуальный вклад в эту область принадлежит Томасу Моргану и его школе. Морган, как уже отмечалось, "материализовал" понятие мутаций, связав их с изменениями генетических локусов хромосом. Ученик и последователь Моргана Меллер в 1921 году высказал идею о сохранении способности гена к самовоспроизведению при изменении его свойств. "Когда изменяется структура гена… каталитические свойства гена могут соответственно измениться так, чтобы сохранить его способность к автокатализу" (цит. по Ш. Ауэрбах, 1978, с. 15). Это свойство генов получило впоследствии название конвариантной редупликации.
Г. Меллеру же принадлежит концепция "скорости генетического процесса". В 1927 году он ввел в практику применяемый до сих пор на дрозофиле метод измерения этой скорости, за что получил Нобелевскую премию в 1946 г. О том, какой эффект произвела работа Г. Меллера на научное сообщество, говорит хотя бы такой факт. Открытию Г. Меллера уже 11 сентября 1927 в "Правде" была посвящена статья А. С. Серебровского под названием "Четыре страницы, которые взволновали ученый мир" (цит. по Хесин, 1972).
Период: 1927–1941 г. Исследование радиационного мутагенеза и формулировка теории мишени (Н. В. Тимофеев-Ресовский и Циммер). Открытие мутагенного действия УФ-лучей. Дискуссия о природе генных мутаций, представляют ли они собой истинные точковые мутации или внутригенные перестройки (делеции и дупликации).
Третий период: 1941–1953 г. Открытие химического мутагенеза. Концепция предмутационных или потенциальных повреждений, что привело затем к открытию репарации ДНК. В эти же годы М. Е. Лобашов формулирует концепцию о возникновении мутаций в процессе нетождественной репарации клеточных повреждений.
Четвертый период: с 1953 г. до начала 1965 г.
