Устройство памяти. От молекул к сознанию - [96]

Третий и, пожалуй, самый интересный момент с точки зрения клеточной аналогии памяти состоит в следующем. В начале восьмидесятых годов было показано, что существует ассоциативная форма ДВП. При этом слабая стимуляция, недостаточная сама по себе для поддержания ДВП, может стать активирующим фактором, если сочетается с сильной стимуляцией через второй путь [16]. Оба вида стимуляции должны совпадать или ассоциироваться во времени, как условный и безусловный раздражители при ассоциативном научении. Можно даже получить такую форму ассоциативного научения, в которой смешаны поведенческие и нейрофизиологические стимулы. Крыса может научиться переходить границу между двумя отделениями ящика в ответ на сигнал, состоящий только из залпа импульсов на гиппокамп, в качестве безусловного раздражителя [17]. Все эти особенности ДВП, взятые вместе, вызывали повышенный интерес к ее изучению по меньшей мере как одной из интригующих моделей памяти.

Гиппокамп как когнитивная карта

Признание ДВП в гиппокампе единственной моделью памяти в восьмидесятых годах скорее всего было закреплено все возраставшим потоком психологических данных о роли этого отдела мозга в обучении животных. В то время как исследования на людях позволяли предполагать участие гиппокампа в переходе от кратковременной декларативной памяти к долговременной (что подтверждалось наблюдениями над обезьянами с поврежденным гиппокампом), опыты на крысах выявили еще один аспект его роли в механизмах памяти. Одним из наиболее выраженных последствий повреждения гиппокампа у этих животных была утрата способности обучаться задачам на пространственную ориентацию, например в лабиринтах. Хотя ранее этот эффект уже наблюдали при выполнении крысами более традиционных задач с лабиринтом, его особенно убедительно продемонстрировал в своем тесте Ричард Моррис, в то время работавший в Университете Сент-Андру (сейчас — в Эдинбурге). Он использовал круглый чан с высокими стенками диаметром около двух метров, наполненный теплой водой, которую замутняли, добавляя молоко. Чан находился в комнате, на стенах которой были легко узнаваемые ориентиры: на северной стене — часы, на южной — источник света, на восточной — клетка и т. д. В чане, чуть ниже уровня жидкости, имелась полка, невидимая в мутной воде. Помещенная в чан крыса начинала беспорядочно плавать, пока более или менее случайно не натыкалась на полку и не взбиралась на нее. Путь, проделанный плавающей крысой, прослеживали с помощью телекамеры, укрепленной над чаном. После нескольких тренировок крыса стала быстро направляться почти прямо к полке, находя ее по окружающим ориентирам — часам, источнику света и клетке. Такой план эксперимента позволял легко оценивать действие различных веществ, повреждений или иных манипуляций по изменению быстроты, с которой крыса находила скрытую полку. Этот тип лабиринта стал настолько популярным, что изобретатель удостоился высшей научной почести — эпонимии (когда явление, метод или инструмент называют чьим-либо именем), а сам аппарат именуется теперь «водяным лабиринтом Морриса» (рис. 9.5). В последние годы он практически вытеснил ящик Скиннера как непременный атрибут всех психологических лабораторий.

Рис. 9.5. Лабиринт Морриса. В этом тесте крысу помещают в чан с замутненной водой (I), где она учится находить находящуюся под водой площадку (II). После нескольких сеансов обучения крыса плывет сразу по направлению к площадке (III). Однако животные с поврежденным гиппокампом или после нарушения памяти химическими средствами плавает беспорядочно и лишь случайно находит площадку, как будто раньше оно не обучалось этому (IV).

Как же крыса учится находить невидимую полку? Знает ли она, скажем, расстояние, которое проплыла от точки старта, или руководствуется ориентирами, которые видит на стенах комнаты? Такие предположения легко проверить. Изменение начальной точки плавания почти не влияет на способность крысы находить полку. С другой стороны, при изменении относительного положения настенных ориентиров, например при перемещении часов с северной стены на южную, крыса теряет дорогу и плывет к той области чана, где находилась бы полка относительно часов, если бы часы оставались на прежнем месте. Следовательно, животное определяет свое местонахоядение в пространстве, используя в качестве ориентиров окружающие объекты. (Разумеется, о чем-то подобном догадается любой человек без специальной подготовки, но не так рассуждают психологи, воспитанные на заветах Скиннера). В то же время повреждение гиппокампа резко ухудшает способность крыс запоминать или вспоминать пространственные ориентиры, а тем самым и находить кратчайший путь к спасительной полке.

Водяной лабиринт дает ряд преимуществ при анализе пространственного обучения, так как помещенное в чан животное ничем не ограничено в выборе пути; однако эти преимущества могут быть сведены на нет тем, что плавание вызывает определенный стресс, а животное обучается достигать сравнительно случайной цели. До того как Моррис предложил свой лабиринт, при анализе процессов пространственного научения обычно применяли более традиционный вариант той же задачи. Крыс помещали в радиальный лабиринт той или иной конфигурации с четырьмя, шестью или восемью рукавами и обучали находить цель — пищу или воду — в конце одного из рукавов. Животные могли использовать как внутренние ориентиры лабиринта, так и наружные — на стенах комнаты, относительно которых лабиринт можно было поворачивать. С помощью аппаратов такого типа Дэвиду Олтону из Балтимора и Джону О'Кифу и Линн Нейдл (оба экспатрианты из США, в то время работавшие в Университетском колледже в Лондоне, хотя Нейдл впоследствии вернулась в Америку и работает в Тусоне, штат Аризона) удалось установить различие между ориентирами рабочей и справочной памяти крыс, обучавшихся находить цель. Крысы могут использовать ориентиры самого лабиринта, например «второй поворот направо от этой точки». Это форма рабочей памяти, так как такие ориентиры имеют смысл лишь в том случае, если животное помнит, откуда оно только что пришло. Но крысы могут полагаться также и на ориентиры окружающей среды (следуя, например, правилу: «поворот налево по отношению к часам на стене»), используя их как ориентиры фиксированной или справочной памяти.