Устройство памяти. От молекул к сознанию - [65]

Рис. 6.1. Синапсы Хебба. Согласно Хеббу, следы памяти могут формироваться путем модификации синапсов. На этой схеме показано, как два нейрона образуют синапсы на третьем. Сначала (I), когда активен нижний (темный) синапс, происходит возбуждение третьего нейрона, которое не может быть вызвано через слишком слабый верхний (светлый) синапс. Однако при одновременном воздействии обоих синапсов (II) третий нейрон тоже возбуждается и в нем происходит ряд последовательных биохимических процессов, которые усиливают прежде слабый верхний синапс. В результате (III) верхний синапс приобретает способность сам по себе вызывать реакцию третьего нейрона.

Такое усиление функции синапса могло бы быть результатом биохимической модификации его структуры, изменения электрического потенциала или простым следствием роста. (Разумеется, всегда следует помнить, что, хотя условно говорят об «одном» нейроне, «одном» синапсе и т. д., на самом деле в этот процесс, вероятно, вовлечены сотни нейронов и несколько сотен тысяч синапсов, поскольку число их на один нейрон может достигать тысяч. В обучении даже простой задаче могут участвовать целые клеточные популяции.)

Вот собственные слова Хебба (и его же курсив):

Предположим, что постоянная или повторяющаяся реверберация возбуждения (его «отзвук») вызывает в клетках долговременные изменения, которые усиливают стабильность такого процесса. Это предположение можно точно сформулировать следующим образом: «Если аксон клетки А расположен достаточно близко, чтобы возбудить клетку Б, и постоянно или многократно участвует в активации последней, то в одной или обеих клетках происходят процессы роста или обменные изменения, в результате которых усиливается активирующее действие клетки А на клетку Б».

Согласно наиболее очевидному и, я полагаю, самому правдоподобному предположению о способе усиления возбуждающего действия одной клетки на другую, синаптические соединения разрастаются и увеличивают площадь контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеткой. Разумеется, прямых доказательств правильности такого предположения нет. Однако по целому ряду соображений гипотеза о росте синапсов выглядит вполне приемлемой [8].

Весь этот процесс схематически представлен на рис. 6.1. Мысль Хебба была не нова (я думаю, ни одну научную идею нельзя считать совершенно новой). Предположения такого рода можно найти в работах великого испанского нейроанатома Рамон-и-Кахала, относящихся к началу нынешнего века. Наиболее дотошные молодые специалисты, интересующиеся вопросами приоритета ссылаются даже на статью итальянца Эудженио Танци, опубликованную в 1893 году [9] (другой вопрос, кто из цитирующих эту работу читал ее). Танци был истинным провидцем; в те времена, когда многие еще не признавали нейроны обособленными клетками мозга, он рассуждал следующим образом: Вероятно, каждое отображение чего-либо в мозгу сразу же вызывает функциональную гипертрофию протоплазматических выростов и аксонов; молекулярные вибрации усиливаются и распространяются, изменяя форму дендритов; таким образом, при благоприятных обстоятельствах возникают, а потом и сохраняются новые выросты и ответвления... Каждый последующий эпизод одного и того же акта сознания в форме воспоминания, фантазии или идентичного повторения усиливает мнемонический потенциал, поскольку ведет к формированию новых впечатлений, которые заменяют или дополняют существовавшие ранее... При этом на смену первичным кратковременным связям между нейронами в конце концов приходят стабильные функциональные объединения клеток... Этот прогрессирующий процесс функциональной гипертрофии приводит к более или менее стойкому увеличению разветвленных отростков, соединяющих нервные элементы [9].

Идеи Хебба были высказаны в то время, когда стала уже появляться возможность их экспериментальной проверки, поэтому сразу же после выхода его книги «синапсы Хебба» и «хеббовы правила ассоциации» послужили, как отмечалось в главе 4, исходным материалом для построения моделей и теорий памяти. Большинство из нас, ведущих экспериментальные исследования памяти, полагает, что механизмы вроде постулированных Хеббом действительно должны существовать; трудность состоит в том, чтобы подтвердить это и выяснить, как именно происходят биохимические, физиологические и структурные изменения.

В модели Хебба очень привлекает, то что она (как считали его современники и до сих пор считают многие исследователи) предлагает способ прямого «перевода» поведенческого аспекта ассоциации (классического обусловливания) на язык нервных механизмов. Она объясняет видовые различия в способностях к научению, так как, согласно ее центральному постулату, для усиления функции синапсов необходимы по крайней мере потенциальные синаптические связи (в приведенном выше примере из павловских опытов — связи между нейронами, получающими слуховые сигналы, и нейронами, запускающими слюноотделение). Это существенно ограничивает возможности формирования любой специфической ассоциации. Не исключено, что у моих цыплят не было таких потенциальных связей между нервными клетками, реагирующими на электрическое раздражение ноги, и клетками, «запрещающими» клевать тот или иной предмет.