Управляющий мозг: Лобные доли, лидерство и цивилизация - [17]
Часто рассматриваемый как единая структура, таламус фактически является совокупностью многих ядер. Некоторые из них отвечают за переработку различных типов сенсорной информации: зрительной, звуковой, тактильной и тому подобное. Другие ядра таламуса отвечают за интегрирование разнообразных типов сенсорной информации. В таламусе представлена комплексная иерархия входной интеграции. Дорзомедиальное таламическое ядро находится на вершине этой иерархии и тесно связано с префронтальной корой. Другие таламические ядра, обнаруживаемые вокруг средней линии, являются неспецифическими, отвечающими за различные формы активации4.
Тесно связана с таламусом структура, называемая гипоталамусом. В то время как таламус отслеживает внешний мир, гипоталамус отслеживает внутренние состояния организма и помогает поддерживать их в рамках адаптивных, гомеостатических параметров. Гипоталамус также является собранием различных ядер, каждое из которых соотносится с различным аспектом гомеостазиса: приём пищи, приём жидкости, температура тела и так далее. Вместе таламус и гипоталамус называются диэнцефалон5.
Базальные ганглии включают хвостатое ядро, подушку зрительного бугра и бледный шар. В предкорковом мозге эти структуры играли центральную роль в инициировании действий и в управлении движениями. В развившемся мозге млекопитающих базальные ганглии находятся под особенно жёстким контролем со стороны лобных долей и работают в сотрудничестве с ними. Фактически, сотрудничество настолько тесное, что я склонен думать о хвостатом ядре как о части «больших лобных долей».
Структура, называемая амигдала (миндалина), также рассматривается как одно из базальных ядер, но она обслуживает несколько иную функцию. Амигдала регулирует те взаимодействия организма с внешним миром, которые являются решающими для выживания индивида и вида: решения атаковать или скрыться, спариваться или нет, заглатывать или нет. Она предоставляет быструю, прекогнитивную, аффективную оценку ситуации под углом зрения её значения для выживания6.
Мозжечок является большой структурой, прикреплённой к задней части (или, как скажет нейроанатом, к дорзальному аспекту) ствола мозга. Его анатомия в миниатюре параллельна анатомии всего мозга: стержень, называемый червём мозжечка, и два мозжечковых полушария. Мозжечок важен для движений, в особенности для координации тонких движений с сенсорной информацией. Но последние исследования показали также, что мозжечок тесно связан с лобной корой и участвует в сложном планировании7.
На относительно поздней стадии эволюции мозга начала развиваться кора головного мозга, сначала археокортекс, затем палеокортекс8. Они включают гиппокамп и цингулярную кору. Гиппокамп, «морской конёк», составлен из двух длинных структур, прикреплённых внутри височных долей (или, как сказал бы нейроанатом, к их медиальному аспекту). Гиппокамп играет решающую роль для памяти. Некоторые учёные убеждены в том, что он специально посвящён овладению пространством9. Я полагаю, что это узкий взгляд, подсказываемый экспериментами над животными, где пространственное обучение является единственно возможной парадигмой для изучения памяти. У людей гиппокамп также задействован в других формах памяти, таких как словесная память10.
Цингулярная кора (кора поясной извилины) прикрепляется к внутренней поверхности полушарий, лежащей над мозолистым телом. её функция не вполне ясна, но она связана с эмоциями. Совместно с амигдалой и гиппокампом, цингулярная кора входит в так называемую лимбическую систему11. Это несколько устаревшее понятие, предполагающее функциональное единство этих структур, эвристичность которого все больше ставится под сомнение. Передняя цингулярная кора, по-видимому, имеющая дело с неопределённостью, тесно связана с префронтальной корой12. В некотором смысле, она также является частью больших лобных долей.
Наконец, на сцену вышла новая кора (неокортекс)13, тонкая мантия, охватывающая мозг, с характерной сморщенной поверхностью, напоминающей грецкий орех. Корковая мантия имеет свою собственную сложную организацию. Она состоит из шести слоёв, каждый из которых характеризуется своим собственным нейронным составом. Определённые части неокортекса организованы в вертикальные «колонки», рассекающие эти слои и представляющие отдельные функциональные единицы. Появление новой коры радикально изменило способ переработки информации и наделило мозг значительно большей вычислительной силой и сложностью. Разделение на две латеральные симметричные системы продолжается внутри коры вплоть до двух полушарий мозга. Различие между системами «восприятия» и «действия» также сохраняется на уровне новой коры: задняя часть коры посвящена восприятию, а передняя часть действию. Но несмотря на эти разделения, новая кора значительно более взаимосвязана, чем её подкорковые предшественники. Как мы увидим позднее, это могло иметь адаптивное обоснование.
Появление новой коры радикально изменило «баланс сил» внутри мозга. Древние подкорковые структуры, которые использовались для выполнения определённых функций независимо друг от друга, теперь оказались в подчинении у неокортекса и приняли на себя подсобные функции в тени нового уровня нейронной организации. Для учёного, пытающегося понять эти функции, это составляет источник неясности. Функции, для выполнения которых эти подкорковые структуры сформировались до появления коры, вероятно, не совпадают с функциями, которые они выполняют сегодня, в полностью кортикализованном мозге. И поэтому, парадоксальным образом, наше понимание корковых функций во многих отношениях более точно, чем наше понимание функций таламуса или базальных ганглиев, несмотря на тот факт, что кора, в некотором смысле, более «продвинута».
