Теория адекватного питания и трофология - [7]
Рис. 1.3. Схема взаимодействий между полостным и мембранным пищеварение (по: Уголев и др., 1983).
А — последовательная деполимеризация пищевых субстратов в полости и на поверхности тонкой кишки; Б — фрагмент липопротеиновой мембраны с адсорбированными и собственно кишечными трансмембранными фарментами. М — мембрана; МВ — микроворсинки; Га — апикальный глококаликс; Гл — латеральный гликокаликс; С>1-С>3 — субстраты; Фп — панкреатические ферменты; Фм — мембранные ферменты; Т — транспортная система мембраны; Р — регуляторные центры ферментов; К — каталитические центры ферментов; НЭ — неэнезиматические факторы.
Особое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, т. е. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмам и отчетливо проявляется у растительноядных жвачных. Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология…, 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).
Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др. Симбионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли — зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину. Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.
Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и простейших, а образующиеся продукты гидролиза используются преимущественно организмом хозяина; 2) бактерии и простейшие не только разрушают первичные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй — симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симбионтами, способными использовать метан и серу, оказались в начале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету.
Симбионтные взаимодействия широки и разнообразны. Например, приспособление жвачных к использованию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на использовании симбионтных процессов.
При рассмотрении симбионтных питания и пищеварения взаимодействия бактериальной флоры и организма-хозяина анализируются обычно на примере человека и высших животных, преимущественно жвачных. Однако для понимания механизмов питания и пищеварения в естественных условиях, а также для формирования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, известных среди организмов. Нутритивные симбиозы известны уже у простейших, в которые вселяются бактерии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза. Среди многоклеточных организмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоохлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кислородом.
Организмы, содержащие симбионты, более устойчивы к пищевому голоданию и недостатку кислорода. Можно думать, что во многих случаях быстрота адаптации и, следовательно, возможность изменения трофической ниши связаны не только, а иногда и не столько с изменением пищеварительных характеристик самого хозяина, сколько с изменением ферментных характеристик микрофлоры, населяющей желудочно-кишечный тракт (см. гл. 3). Много ярких примеров этому мы видим у насекомых. Так, питание шерстью или шелком зависит от формирования специфической кишечной флоры и по своему механизму является адаптацией на уровне бактериальной флоры. Следовательно, необходима разгадка того, каким образом организм хозяина культивирует нужный тип микрофлоры и затем передает потомству иногда чистую или почти чистую и хорошо стабилизированную культуру бактерий. Более того, образование экзотических трофических ниш и заполнение трофических пустот также в ряде случаев связаны с приобретением и культивированием соответствующих симбионтов.
Нельзя исключить, что в составе нормальной флоры желудочно-кишечного тракта всегда присутствуют «случайные» загрязняющие бактерии, способные утилизировать и расщеплять нехарактерные для данной популяции пищевые субстраты. Таким путем, вероятно, происходят эволюция питания и приспособление организмов к новым трофическим нишам. Кроме того, у многоклеточных организмов в пределах пищеварительного аппарата могут существовать своеобразные трофические цепи, что обеспечивает многие важнейшие эволюционные и экологические перестройки. Например, термиты, питающиеся преимущественно древесиной, обеспечивают свои потребности в белке за счет включения в кишечную флору азотфиксирующих бактерий. По-видимому, благодаря присутствию в желудочно-кишечном тракте азотфиксирующих бактерий действительно возможны подлинная фиксация атмосферного азота и включение его в биологический цикл, минуя промежуточные звенья растительной трофической цепи. Этот пример является многообещающим и демонстрирует недостаточно изученную, но исключительно важную сторону эволюции процессов питания и пищеварения в животном мире.
