Социальное поведение животных - [27]
Далее, сигнальное поведение является врожденным, вероятно, во всех рассмотренных выше случаях. Это было доказано для ряда животных путем выращивания их в изоляции от других особей того же вида, т. е. так, чтобы они не могли наблюдать их поведение и имитировать его. Фактически, как теперь известно, настоящее подражание встречается в природе крайне редко. Однако всегда удивительно наблюдать, как такое одинокое животное без всякой подготовки выполняет сложные поведенческие программы типа строительства гнезда, драки с соперником или ухаживания за самкой. Например, самец трехиглой колюшки, выращенный в изоляции со стадии икринки, демонстрировал все детали бойцовского поведения и полную цепь действий по ухаживанию, когда по достижении его половой зрелости я подсаживал к нему самца или самку. В этом плане «язык» животных также отличается от человеческой речи.
В некоторых случаях кое-что известно о причинах того или иного типа поведения агента. Наблюдателя всегда поражает гротескный характер любого рода «демонстрации», неважно, используется она для угрозы, при ухаживании или в других ситуациях. Уже давно сформулировано общее правило: если при демонстрации используется броско окрашенная часть тела, она всегда выставляется напоказ. Гребни набухают, крылья или хвосты поднимаются, клювы широко раскрываются и т. п. Широкой стороной эти ярко окрашенные части всегда будут обращены к реагенту. Многие птицы демонстрируют перед самками великолепные «веера», образуемые горловым оперением, крыльями или хвостом, развернутыми «анфас» или «в профиль». Угрожая находящемуся спереди сопернику, рыбы оттопыривают жаберные крышки; демонстрируя себя сбоку, они расправляют все свои плавники. Движения и морфология взаимодействуют для достижения максимального зрительного эффекта.
Сейчас в некоторых случаях известно не только вызывающие демонстрацию внешние и внутренние стимулы, но и то, почему демонстрация принимает именно такую форму. Больше всего данных в этом плане накоплено по угрозе и ухаживанию.
Рис. 47. Различные виды смещенной активности, функционирующие как угрожающие демонстрации. А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового материала) у серебристой чайки. Б. Смещенное засыпание у шилоклювки. В. Смещенное засыпание у кулика-сороки. Г. Смещенное питание у домашнего петуха.
Анализ обстоятельств, приводящих к угрожающему поведению, показал, что оно проявляется, когда у агента одновременно активируются два побуждения — к нападению и бегству. В случае территориальных конфликтов легко понять, как это происходит. Поскольку в пределах индивидуальной территории чужак вызывает нападение ее хозяина, а вне ее — его бегство, столкновение с соперником как раз на границе собственных владений одновременно стимулирует и агрессивность, и страх. Это приводит к «напряжению», т. е. сильной активации двух антагонистических тенденций, которая в подобных условиях находит выход в так называемой «смещенной активности». Угрожающая поза трехиглой колюшки — ее пример. Когда два самца вступают в упорную борьбу, их любопытное положение вниз головой завершается рытьем песка — первой фазой строительства гнезда. В таком поведении находит выход столкновение побуждений к нападению и бегству, двигательные программы которых антагонистичны и не могут реализоваться одновременно. Другие виды при пограничных конфликтах ведут себя сходным образом, хотя смещенная активность у разных животных неодинакова (рис. 47). Так, журавли и скворцы начинают чистить оперение, синицы как бы клюют корм, а многие кулики даже принимают позу сна!
[78]
Возвращаясь к колюшке, следует отметить, что ее угрожающая демонстрация не просто «смещенное» рытье песка. Обычно самцы поворачиваются друг к другу широкой стороной и оттопыривают один или оба брюшных шипа. Это часть поведенческой программы самих активированных побуждений — действие по защите от врага. Любая колюшка делает так при столкновении как с соперником, так и с хищником типа щуки. В угрожающей позе отражается и стремление атаковать: самцы яростно кусают песок — гораздо сильнее, чем при обычном рытье, когда они готовят место для гнезда. Эти укусы напоминают настоящую атаку на соперника; рыба как бы показывает, что она способна сделать с другой, если «соберется с духом».
Сходное угрожающее поведение наблюдается и у серебристой чайки. В гл. 1 описано, как при столкновении с соперником самцы выдергивают из земли траву или мох. Это — смещенный сбор гнездового материала, используемый в качестве угрозы. Он отличается от настоящего: угрожающая сопернику чайка клюет землю гораздо энергичнее, чем требуется для того, чтобы поднять соломинку, она изо всех сил дергает за корни, пучки травы и т. п. В этом опять же легко угадать ее действия в отношении другой чайки, если бы произошла настоящая драка.
Такого рода смещенная активность возникает только в случае очень сильного напряжения. В смягченной форме конфликта угрожающее поведение обычно выглядит сочетанием поведенческих элементов, связанных с обоими вызывающими его побуждениями. Колюшка мечется вперед-назад, чередуя нерешительные атаки и отступления. У серебристой чайки элементы обоих побуждений сочетаются в позе: вытягивание шеи, опускание вниз клюва и приподнимание крыльев — часть боевых действий: подготовка к клеванию и битью крыльями соперника. Когда тот близко, шея несколько втягивается, указывая на тенденцию к отступлению. Таким образом, «вертикальная угрожающая поза», т. е. намечающаяся атака, модулируется тенденцией к бегству.
