Социальное поведение животных - [23]
Причиныдрак.
Встает второй вопрос: что обеспечивает выполнение в ходе драк названных выше функций? Другими словами, что заставляет животных вступать в бой только тогда, когда это необходимо, и только там, где надо? Как они выбирают потенциального соперника среди множества встречающихся особей? Поскольку драка для индивида опасна (она повышает его уязвимость для нападения хищника) и может поставить под угрозу успех воспроизведения (постоянные сражения оставили бы мало времени на все остальное), ограничение агрессивности только ситуациями, в которых она выполняет полезные функции, приобретает жизненно важное значение. Эти проблемы близки к обсуждавшимся в главе о спаривании. Чтобы ограничить драки именно охраной территории, раковины, самки и т. п., животное должно специфически реагировать на определенные ситуации. Кроме того, атаки должны быть синхронизированы во времени с теми моментами, когда наличествует индивид, которого надо изгнать. Наконец, усилия не должны тратиться на другие виды, за исключением тех случаев, когда они также попадают в категорию соперников. Как будет показано, многие внешние стимулы, ответственные за различные аспекты такой координации, исходят от других особей. Более того, поскольку большинство этих стимулов выполняет сразу несколько функций, я не буду останавливаться на каждой из них отдельно, как в главе о брачном поведении.
Рис. 38. А. Опыт, демонстрирующий зависимость атаки от территории. Самец б, хозяин территории Б, переносится в пробирке на территорию А, принадлежащую самцу а; последний пытается атаковать, самец б — бежать.
Как уже говорилось, ограниченность определенным участком — одна из самых характерных особенностей драк. Когда самец колюшки встречает весной другого самца, между ними обязательно возникает противостояние. Зависит ли его исход от места встречи? Когда самец находится на своей территории, он нападает на всех заплывающих на нее соперников. Оказываясь за ее пределами, он обращается в бегство от того же самого самца, которого атаковал «дома». Это можно изящно продемонстрировать в аквариуме, если он достаточно велик, чтобы заключать две индивидуальные территории. Самец а нападает на самца б, когда тот заплывает на территорию А, и наоборот. Обычно ни один из самцов не попадает добровольно на чужую территорию, но можно спровоцировать конфликтную ситуацию, отловив их и посадив порознь в стеклянные пробирки. Когда обе пробирки опущены в воду на территории А, самец а попытается атаковать самца б, несмотря на то что они разделены двойной стеклянной стенкой. При этом самец б явно постарается убежать. Когда обе пробирки перенесены на территорию Б, ситуация становится прямо противоположной (рис. 38).
Рис. 38. Б. Те же самцы на территории Б: самец б атакует, самец а спасается.
Как своя территория стимулирует самца драться, редко изучалось в деталях. Естественно, это можно сделать, только переместив территорию или ее часть и пронаблюдав, приспосабливает ли самец свою агрессивность к изменившейся ситуации. Конечно, в случае птиц такая процедура сложна из-за крупных размеров гнездовых участков, но мелкие аквариумные рыбы предоставляют в этом смысле уникальные возможности исследователю. Впрочем, сообщалось о нескольких случаях расширения птицами своей территории за пределы, изначально установленные самцом, после того, как самка начинала строить гнездо.
Для меня несомненно, что территории выбираются главным образом на основе особенностей, вызывающих врожденную реакцию животных. Это заставляет всех особей одного и того же вида или по крайней мере одной и той же популяции занимать одинаковый общий тип местообитания. Однако индивидуальная связь самца со своей собственной территорией — частным проявлением потребностей его вида — результат научения. Самец колюшки рождается с общим стремлением выбирать мелководные местообитания с обильной растительностью, но генетически заложенной тенденции реагировать на определенное расположение растений и камешков на дне у него нет. Он сдвигает свою территорию, если переместить характерные для нее «вешки», поскольку на них у него выработался условный рефлекс. Это ясно хотя бы из того, что, размножаясь два или три раза подряд, он часто всякий раз сменяет территорию. В каждом случае рыба ориентируется по новым вешкам.
Животные, реагирующие на особые объекты типа дупла или, как горчак, на раковину жемчужницы, вероятно, делают это врожденно, т. е. для них существует всего несколько «знаковых стимулов», связанных с этими объектами. Например, горчак ориентируется не столько на внешний вид моллюска, сколько на выходящий из его раковины поток воды. Рыба воспринимает как ее движение, так и химический состав (рис. 39).
Поступающие от собственного участка стимулы, на которые животное реагирует либо врожденно, либо в сочетании с приобретенными условными рефлексами, заставляют его ограничить площадь драк именно данной территорией.
Грубый временной контроль агрессивности также связан с внешними факторами. Как и при спаривании, первый, очень общий настрой на драку обеспечивается половыми гормонами. Воинственность отражает рост гонад, который в свою очередь через гипофиз зависит от таких ритмических факторов, как, например, долгота дня в случае многих животных северной умеренной зоны. Однако более тонкая временная настройка опять же связана с реакцией на внешние сигналы. Исходя от соперника, они вызывают нападение, когда он приближается на некоторое критическое расстояние к территории или какому-либо охраняемому объекту. У этих сигналов всегда любопытная двойственная функция. Если их демонстрирует чужак, они вызывают нападение на него, а если атакующий на собственной территории — пугают пришельца. В экспериментах с макетами можно вызвать оба типа ответа в зависимости от места предъявления раздражителя — на территории особи или за ее пределами. В обоих случаях они служат увеличению расстояния между индивидами, а, поскольку запускаются специфическими демонстрациями, а не угрозой со стороны других видов, враждебность обычно вызывают только сородичи.
