Скорость мысли. Грандиозное путешествие сквозь мозг за 2,1 секунды - [59]
И у нас есть неопровержимые доказательства того, что полосатое тело использует эти знания для голосования за различные варианты действий. Стимулируйте с помощью электричества небольшую группу нейронов в полосатом теле, и вы заставите часть тела двигаться [223]. Хотите больше доказательств? Стимулируйте группу нейронов коры головного мозга, аксоны которых имеют соединение с полосатым телом, и вы измените настройки поведения в соответствии с тем, на чем эти нейроны специализируются; например, если стимулировать нейроны слуховой коры, различающие высокочастотные звуки, мышь будет проверять наличие вознаграждения в том месте, где ранее ее приучили его искать при проигрывании высокочастотного сигнала [224]. Отключите полосатое тело, и вы навсегда лишите мышь способности делать правильный выбор [225].
Часть наших наиболее убедительных доказательств того, что полосатое тело контролирует выбор действий, получена из наблюдений за людьми с различными нервными расстройствами. Нарушение работы полосатого тела лежит в основе большинства наших двигательных дисфункций. Наиболее яркими внешними проявлениями болезни Паркинсона, например, являются проблемы с движением: ригидность мышц, замедленность движений, неспособность начать движение. Гибель дофаминовых нейронов является предшественником этих симптомов, поскольку с их смертью стриатум теряет свой источник нейромедиатора – дофамина. Удалите дофамин из полосатого тела у животного, и вы получите характерные особенности движения, подобные болезни Паркинсона. При болезни Гентингтона смерть основных клеток стриатума является предвестником хореи – беспорядочных, неконтролируемых движений конечностей. Еще несколько примеров: дистония с неестественными продолжительными мышечными сокращениями в какой-либо части тела; синдром Туретта с его множественными двигательными тиками и проблемами контроля речи, когда человек издает спонтанные звуки или выкрикивает слова; даже некоторые неврозы навязчивых состояний, таких как обсессивно-компульсивное расстройство. Все они связаны со сбоями в работе полосатого тела; все это дисфункции выбора правильного действия.
Полосатое тело позволяет не только сделать правильный выбор действия, но и правильно прекратить действие. Из стриатума выходят два пучка аксонов, два пути от двух групп его основных нейронов (рис. 8.1). Один путь – это аксоны, направляющиеся непосредственно к выходным нейронам базальных ганглиев. Этот прямой путь выбирает действие. Стимулируйте только его нейроны, и животное, в зависимости от того, что уже делает в данный момент, начнет носиться кругами, или воспроизводить последовательность движений, или вставит новое действие в текущую последовательность движений. Другой путь представляет собой более сложную, непрямую дорогу к выходным нейронам базальных ганглиев, здесь сигналы совершают путешествия через нейроны во внутренних ядрах базальных ганглиев. Этот непрямой путь контролирует и прерывает действие. Стимулируйте только его нейроны, и, в зависимости от того, чем животное занималось, оно перестанет бегать, или не сможет начать новую последовательность движений, или прервет текущую. Совместно оба пути выхода из стриатума обеспечивают жесткий, конкурентный контроль за тем, что вы будете делать дальше [226].
Тем не менее, несмотря на весь поток поступающей информации, на то, что его дисфункции вызывают такое количество неврологических заболеваний, и на его конкурирующие за действие и бездействие нейроны, само полосатое тело не очень разговорчиво. Стриатум – массивное образование, в нем находится примерно пятая часть от числа всех нейронов коры головного мозга, но в нем тихо, как на кладбище. Подключите лабораторные динамики к электроду, и, пока вы будете погружать его в кору головного мозга, проходя через разные слои, вы постоянно будете слышать импульсную активность живого мозга, тик-тик-тик, то нарастающую, то убывающую по мере опускания электрода; но внезапно, когда электрод пройдет сквозь белое вещество и попадет в полосатое тело, в лаборатории установится тишина, динамики замолкнут. Основные нейроны полосатого тела, так называемые средние проекционные шипиковые нейроны (MSNs или SPNs), могут принимать фантастическое количество входящих импульсов, не создавая новых. Однажды я подсчитал, что одному MSN требуется более 500 возбуждающих входящих импульсов за одну секунду, чтобы отреагировать одним выходным импульсом, что в пять раз больше, чем необходимо пирамидальному нейрону в коре головного мозга [227]. На самом деле эти нейроны, кажется, созданы именно для того, чтобы быть разборчивыми, игнорировать что-либо, кроме согласованного залпа импульсов из коры головного мозга [228], возможно, именно для того, чтобы отфильтровывать ненужный шум, чтобы стриатум мог быть уверен, что случайные всплески импульсов из коры не вызовут нежелательных, неуместных или даже опасных действий. Нам повезло, что мы вместе с нашим импульсом находимся в первых рядах как раз такого согласованного залпа, сходящегося к одному среднему проекционному нейрону из премоторной коры. Так что мы не проводим тут много времени, поскольку видим, как нарастает его потенциал, пока MSN не выстреливает свой импульс, направляющийся к выходу из полосатого тела по прямому пути.
