Систематика и эволюция - [2]

Третий этап (начиная с 1925 г.) связан с работами выдающегося шведского палеонтолога Стеншио, который путем введения новых методов показал строение нервной, кровеносной и других систем ископаемых. Основанная на этих работах филогения существенно отличается от прежней, хотя на первый взгляд принципиально все остается по-старому: последовательные разветвления филогенетического дерева. При внимательном рассмотрении мы видим, что в корне каждого разветвления показаны гипотетические, а не обнаруженные в природе организмы — это дань старому постулату дивергентного хода эволюции. Эта же особенность характерна для всех филогенетических схем, основанных на палеонтологических данных.

Наиболее интересный результат касается филогении амфибий. В отличие от старого представления, что амфибии происходят монофилетически от кистеперых рыб, мы находим три группы кистеперых — Porolepiformes, давшие хвостатых амфибий, Osteolepiformes, давшие бесхвостых амфибий, Coelacanthiformes, сохранившиеся до настоящего времени. Класс амфибий оказывается дифилетическим, и по давности разделения бесхвостые филогенетически более удалены от хвостатых, чем от всех амниот; деление на классы, следуя филогенетическим отношениям, производится совсем иначе, чем делали до сих пор.

Другой любопытный вывод был сделан еще до работ шведской школы. Двоякодышащие рыбы стоят совсем в стороне от наземных форм, несмотря на целый комплекс независимых черт строения, указывающих как будто на родство с амфибиями: легкие, строение кровеносной системы, сходство в расположении костей черепа, внутренние ноздри, бисериальные плавники, наружные жабры личинок. Наконец, две современные группы круглоротых (миноги и миксины) оказывается имеют самостоятельные древнейшие корни (это давно защищал Л.С. Берг).

К аналогичным результатам приводят подробные палеонтологические исследования в ряде других случаев: крокодилы оказываются филогенетически ближе к птицам, чем к остальным рептилиям; полифилетичность млекопитающих и т. д.

Широкая распространенность параллельного или почти параллельного развития не может вызвать ни малейшего сомнения, но это не значит, что не существует дивергенции. Она совершенно ясно проявляется в так называемых "кругах форм", т. е. в цепях подвидов, где крайние звенья обнаруживают ясное видовое расхождение. Но твердо установленной можно считать только аллопатрическую (связанную с географической изоляцией) дивергенцию. Строго симпатрическая дарвиновская дивергенция как будто до сих пор не обнаружена. Существует ли конвергенция в чисто систематическом смысле, т. е. когда два таксона сближаются и образуют новый таксой? Такие случаи могут быть трех сортов.

1. Два вида при скрещивании дают один новый стойкий вид: пример ретикулятной эволюции.

2. В случае симбиогенезиса (термин Козо-Полянского, 1922), например, при образовании лишайников один вид водоросли и один вид гриба дают новый вид лишайника.

3. Наиболее спорный случай: при развитии общее, а не только поверхностное сходство увеличивается по сравнению с исходными формами. Например, мы имеем поразительное сходство обыкновенного крота с сумчатым, распространяющееся и на ряд анатомических признаков, но ввиду ясной связи обыкновенного крота с насекомоядными, а сумчатого — с остальными сумчатыми никому не приходит в голову объединять обоих в один таксон. В других случаях, когда старый, считавшийся единым таксой обнаруживает связи с совершенно различными таксонами, его попросту разделяют на два. Это случилось, например, недавно со старым отрядом грызунов. При таком подходе доказать наличие систематической конвергенции вообще невозможно.

Три формы эволюции (дивергенция, параллелизм, конвергенция) далеко не исчерпывают многообразия эволюционного процесса. Многие авторы отмечают принципиальное различие эволюции путем наращивания конечных этапов развития (геронтогенез) и возникновения изменений на ранних этапах (педогенез), причем последний процесс, видимо, ведет к наиболее перспективным изменениям.

Положение, что филогенетические связи не устанавливаются по максимальному числу сходств, было в несколько отличных выражениях выдвинуто в один год (1922) двумя учеными-антагонистами: дарвинистом Б.М. Козо-Полянским и антидарвинистом Л.С. Бергом. Но для Л.С. Берга и для последователей его номогенетической теории наибольший интерес представляет независимое возникновение сходств, что связано с построением естественной системы в старом, додарвиновском смысле слова. Для Б.М. Козо-Полянского же, подвергавшего номогенез резкой критике, естественная система, лишенная филогенетического смысла, потеряла интерес, и наибольшее значение для него представляет построение филогенетической системы.

В настоящее время идея филогенетической системы, резко отличной от естественной (называемой ими типологической), выдвинута независимо от Б.М. Козо-Полянского Геннигом (Hennig, 1950), его последователем С.Г. Кирьяковым, и, видимо, этого же мнения придерживаются и палеонтологи шведской школы (Jarvik, 1960). Ученые этого направления не останавливаются перед тем, чтобы объединить крокодилов с птицами и противопоставить их остальным рептилиям или объединить одно семейство щетинкохвостых насекомых с крылатыми насекомыми и противопоставить его другому семейству. Для Б.М. Козо-Полянского, Геннига, С.Г. Кирьякова типологическая система, как не основанная на реальных связях и противная материалистическому мировоззрению, не является научной; единственно научная — филогенетическая система.