Развитие эволюционных идей в биологии - [110]
Рис. 243. Ретикулярная эволюция.
>Из: Th. Dobzhansky (1951).
Симгенез в мегаэволюции
Симбиогенез — ранние теории
В 1867 году в Петербурге на немецком языке был опубликован труд 32-летнего ботаника А. С. Фаминцына (1835—1918) и его ученика О. В. Баранецкого о строении и природе зеленых клеток — гонидий у лишайников[516]. Они показали, что зеленые клетки лишайников могут быть выделены из них, что гонидии способны к самостоятельному размножению зооспорами и делением клеток и что эти клетки похожи на свободноживущие водоросли одного из родов. Правда, молодые авторы не высказали предположения о том, что лишайники содержат в своем геле клетки водорослей и грибов, но такой вывод напрашивался сам[517]. Всего лишь через два года этот вывод был сделан уже другим автором, но доказательства были найдены лишь через 11 лет[518].
В 1880—1885 гг. было подтверждено открытие швейцарско-немецкого ботаника Симона Швенденера (1829—1919), сделанное им в 1869 г., что лишайники, считавшиеся одним из типов царства растений, представляют собой не самостоятельные организмы, а продукты симбиоза грибов и водорослей. Каждый конкретный вид лишайников (а каждый систематик этой группы понимает, что такое вид у лишайников) состоит из специфического вида грибов и специфического для данного гриба симбиотического вида водорослей (впрочем, одни и те же виды водорослей могут встречаться у разных видов лишайников).
Таким образом, было показано, что целый тип растений (у ботаников принято говорить вместо типа об отделе, но это не меняет сути) возник не на основе дивергенции, а в результате симбиоза: не из одного, а из двух филумов, т. е. лишайники имеют симбиогенетическое происхождение с последующей дивергенцией симбиогенетических форм[519].
Это открытие потрясло умы естествоиспытателей. Оно настолько не укладывалось в стиль мышления эпохи классического дарвинизма с ее страстью к рисованию дивергентных родословных древ, что большинство ботаников просто-напросто исключило лишайники из филогенетической системы растений. Лишайники стали рассматривать как «дополнение» к низшим растениям. В их составе выделяли классы, семейства, но их не называли отделом. Подобное страусиное решение могло вполне удовлетворить преподавателей университетов, но не должно было снять с повестки дня вопрос о том, какова же роль симбиогенеза, т. е. формообразования на основе симбиоза, в эволюции.
Этот вопрос поставили в начале XX в. русские ботаники — уже упоминавшийся нами автор статьи 1867 года, ставший почтенным академиком А. С. Фаминцын[520] и К. С. Мережковский[521] (брат известного поэта Д. С. Meрежковского) — оригинальнейший и, к сожалению, полузабытый теоретик эволюционизма (рис. 244)[522]. Они выдвинули гипотезу симбиогенетического происхождения клеток зеленых растений. А. С. Фаминцын в 1907 и 1912 годах опубликовал две части своего труда «О роли симбиогенеза в эволюции организмов».
Рис. 244. Константин Сергеевич Мережковский.
>Из А. П. Богданова (1889) .
К. С. Мережковский еще в 1905 г. подверг критике представление о том, что хлоропласта происходят в результате дифференциации цитоплазмы, он подчеркивал непрерывность пластид в чреде поколений. Мережковский предположил, что клетки сине-зеленых могли быть вероятными предшественниками хлоропластов и, таким образом, фотосинтезирующая клетка зеленых растений имеет симбиогенетическое происхождение. В 1909 г. Мережковский предложил широко используемый ныне термин «симбиогенез». «Прямым следствием этой концепции, как указывает и сам Мережковский, является признание полифилии органического мира в противоположность монофилии Геккеля и других эволюционистов конца XIX — начала XX в.», — справедливо пишут современные исследователи этой проблемы О. Г. Кусакин и A. Л. Дроздов[523]. Представление о взглядах Мережковского на симбиогенетическое происхождение высших таксонов можно получить из рис. 245.
Концепция А. С. Фаминцына[524] и К. С. Мережковского (1855—1921) была затем развита нашим видным ботаником Б. М. Козо-Полянским (1890—1957), который дал вполне дарвиновское объяснение этому явлению[525]. Интересно, что все три отечественных автора, активно выступавших в начале нашего века в пользу симбиогенетической теории происхождения эукариотической клетки, были ботаниками. Ботаниками были и критики этой теории, в их число входил известный специалист по лишайникам А. А. Еленкин (1875—1942).
Проблема симбиогенеза в первой половине нашего века мало волновала цитологов, зоологов, микробиологов. К концу 30-х гг. все аргументы в спорах сторон были исчерпаны, и гипотеза Фаминцына — Мережковского вскоре была забыта[526].
Рис. 245. Представления К. С. Мережковского о происхождении высншх таксонов путем двукратного симбиогенеза.
>Из: О. Г. Кусакин, A. Л. Дроздов (1994).
Забвение гипотезы симбиогенеза в 30—40-х гг. XX в. не удивительно. По сути дела, все возможности световой микроскопии для позитивного или негативного решения этого вопроса были исчерпаны. Споры могли вестись в основном на основе истолкования или перетолкования давно известных фактов.
Симбиогенез —
