Размышления и споры о вирусах - [38]

Нам не нужно здесь объяснять, что такое транскрипция — мы говорили об этом выше, путешествуя по клетке. Напомним, что центральная догма молекулярной биологии клетки выражается формулой: ДНК (транскрипция)→РНК (трансляция)→белок.

То, как реализуют свою генетическую информацию вирусы, называют — стратегией вирусного генома (!). (Заметим: это не наше выражение, мы заимствуем его из обширной литературы по молекулярной вирусологии.) Стратегия генома ДНК-содержащих вирусов в отношении синтеза иРНК та же самая, что и у клетки (ДНК→РНК→белок). Стратегия та же! А тактика?

Тактика различна у разных групп вирусных агентов. Большинство ДНК-содержащих вирусов, во всяком случае все, репродукция которых происходит в ядре (паповавирусы, аденовирусы, вирусы герпеса), используют для своей транскрипции клеточный фермент полимеразу (точнее: ДНК-зависимую РНК-полимеразу). Именно она на матрице вирусной ДНК строит комплементарную ей информационную иРНК. Вот она — молекулярная структура вирусного паразитизма, молекулярное выражение разбойного поведения вируса, проникшего в клетку-государство и использующего его "правительственный аппарат" для своих злодейских целей!

Большие ДНК-содержащие вирусы (оспы, например) размножаются не в ядре, а в цитоплазме пораженных клеток, и в силу этого не могут для своей транскрипции использовать клеточный ядерный фермент — полимеразу. Но у них есть свой собственный (вирионный) фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза, которая и начинает транскрипцию. Заметим, что это, конечно, показатель большей самостоятельности, чем та, которая есть у "ядерных" ДНК-содержащих вирусов. Но разбойный паразитический нрав этого агента нисколько не тише, чем у его более мелких по размерам собратьев. У него, как и у них, нет своих рибосом, а потому он не может сам синтезировать свои белки и является таким же клеточнозависимым паразитом. Но на этапе транскрипции, причем именно на самой ранней ее стадии, он более автономен, имея в своей структуре некоторый "набор отмычек", если хотите.

Иначе обстоит дело с транскрипцией РНК-содержащих вирусов (рибовирусов). Здесь хранителем генетической информации является не ДНК, а другая нуклеиновая кислота, РНК. Ясно, что центральная догма молекулярной биологии ДНК→РНК→белок здесь не может применяться, как говорят физики, по определению. Как же тут происходит транскрипция? Очень по-разному, у разных групп рибовирусов. А то, что они очень разные, вытекает хотя бы из того, что по структуре и свойствам своего генома они делятся на несколько очень разных групп.

Группа первая. Рибовирусы с позитивным геномом (или плюс-нитевые вирусы). Сюда относятся пикорна-, тога- и коронавирусы. У этих агентов сам геном, сама вирионная РНК выполняет функции иРНК. У них вообще нет транскрипции! Формула их жизни необычайно проста: РНК→белок.

У второй группы рибовирусов геном не может выполнять функций иРНК. Это так называемые минуснитевые вирусы (или вирусы с негативным геномом). Сюда относятся ортомиксовирусы (вирус гриппа), парамиксовирусы (корь, парагрипп, паротит и др.). У этих агентов транскрипция имеет место. При этом иРНК строится на матрице вирионной РНК и является, естественно, комплементарной ей. Передача генетической информации у этих вирусов происходит по формуле РНК→РНК→белок.

Фермента, который мог бы синтезировать РНК на матрице другой РНК, то есть РНК-зависимой РНК-полимеразы, в клетках нет и быть не может (мы помним, что в ядрах клеток происходит постоянный синтез иРНК, но на ДНК-вых матрицах, и делает это фермент ДНК-зависимая РНК-полимераза). Этот фермент вирусы с негативным геномом приносят с собой, оказывается, он есть в структуре вириона, это вирионная транскриптаза, или вирионная РНК-зависимая РНК-полимераза. Такие ферменты были открыты в составе парамиксо- и ортомиксовирусов в 70-е годы, и это открытие сделало понятным, как может реализоваться формула РНК→РНК→белок.

Наконец, к рибовирусам относятся и так называемые ретровирусы, в составе которых есть уж и вовсе диковинный фермент РНК-зависимая ДНК-полимераза, которая строит ДНК по матрице... РНК. Эти вирусы живут по формуле РНК→ДНК→РНК→белок.

О ретровирусах, РНК-зависимой ДНК-полимеразе (обратной транскриптазе, или ревертазе) и удивительной формуле, дополнившей основную догму молекулярной биологии Уотсона и Крика, мы будем говорить особо. Отметим только: иРНК ретровирусов гомологична геномной вирионной РНК (а не комплементарна ей, как у вируса гриппа, например), а потому ретровирусы так же, как и пикорнавирусы, относятся к плюс-нитевым. Но сколь разные структуры и свойства скрываются за этим подобием! Поистине даже подтип рибовирусовтаит в себе гигантское многообразие семейств, родов и видов по самым кардинальным молекулярно-генетическим параметрам. А ведь есть еще и второй подтип — дезоксирибовирусов: ДНК-содержащие вирусы!

Сначала отметим, что представители самых крупных по размерам вирионов ДНК-содержащих вирусов — вирусов оспы и иридовирусов — репродуцируются в клеточной цитоплазме, и, следовательно, там же и происходит транскрипция их генома. Мы уже теперь хорошо знаем, что для транскрипции ДНК (иными словами, для синтеза иРНК на матрице ДНК) нужен фермент РНК- полимераза,