Расширенный фенотип: длинная рука гена [заметки]

1

«Ничто в биологии не имеет смысла кроме как в свете эволюции» — афоризм, принад лежащий одному из крупнейших биологов-теоретиков 20 века Феодосию Григорьевичу Добржанскому (1900–1975). (Прим. науч. ред.)

2

Ген — единица наследственности. Может иметь различные определения для разных целей (см. с. 154). В молекулярной биологии это слово, как правило, равносильно понятию цистрон (см.). Я вслед за Уильямсом использую термин «ген» для обозначения «того, что разделяется и рекомбинирует с поддающейся оценке частотой» (Williams, 1966, р. 24) и «любой наследственной информации, которой благоприятствует или не благоприятствует отбор, причем воздействие последнего в несколько или во много раз превышает уровень ее эндогенных изменений».

3

Д’Арси Томпсона трансформации — графический метод, показывающий, что форма тела животного может быть с помощью точно задаваемого математического преобразования трансформирована в форму тела другого животного, принадлежащего к близкородственному виду. Д’Арси Томпсон начертил бы для этого первую из указанных форм на обычной миллиметровой бумаге, а затем бы продемонстрировал, что эта форма с большой степенью точности превратится во вторую, если каким-то строго определенным образом искривить систему координат.

4

Репликатор — любой объект во вселенной, с которого делаются копии. Глава 5 содержит развернутую дискуссию о репликаторах, где они подразделяются на активные и пассивные, а также на репликаторы зародышевого пути и тупиковые репликаторы.

5

Зародышевая линия (зародышевый путь) — составная часть организма, потенциально бессмертная в силу постоянно воспроизводящихся копий. Другими словами, это генетическое содержимое гамет и тех клеток, которые дают начало гаметам. Противопоставляется соме — смертным частям, призванным обеспечивать сохранность генов в зародышевой линии.

6

Ценность для выживания — та причина, по которой признаку благоприятствует естественный отбор.

7

Приспособленность — специальный термин, имеющий такое количество сбивающих с толку значений, что я посвятил их обсуждению целую главу (глава 10).

8

Групповой отбор — гипотетический процесс естественного отбора между группами организмов. Часто привлекается для объяснения эволюции альтруизма (см.). Иногда ошибочно принимается за родственный отбор (см.). В главе 6 я использовал разделение на репликаторы и транспортные средства, чтобы провести разграничение между такими понятиями, как групповой отбор альтруистических черт и межвидовой отбор (см.), формирующий направления макроэволюции.

9

Симбиоз — тесное сосуществование (с взаимной зависимостью) представителей разных видов. В некоторых современных учебниках необходимость взаимной зависимости не оговаривается, и понятие симбиоз включает в себя также и паразитизм (при паразитизме только одна из сторон, паразит, зависит от другой — от хозяина, которому лучше было бы обойтись без паразита). В таких учебниках симбиозу в приведенном здесь значении соответствует термин мутуализм.

10

Хромосома — одна из находящихся в клетке цепочек генов. Помимо собственно ДНК, обычно содержит сложно организованный белковый каркас. Хромосомы видны под световым микроскопом только в некоторые моменты клеточного цикла, однако их число, так же как и порядок расположения в них генов, можно выявить с помощью статистических расчетов, основывающихся только на информации о наследовании признаков (см. Сцепление). Как правило, во всех клетках организма присутствуют все хромосомы, хотя в каждой отдельно взятой клетке активна только меньшая их часть. Нормальная диплоидная клетка обычно содержит две половые хромосомы и некоторое количество аутосом (44 у человека).

11

Половая хромосома — необычная хромосома, имеющая отношение к определению (установлению) пола. У млекопитающих имеется две половые хромосомы, называемые X и Y. Самцы обладают генотипом XY, а самки — генотипом XX. Таким образом, в любой яйцеклетке находится одна Х-хромосо-ма, а в сперматозоиде — либо Х-хромосома (такой сперматозоид даст жизнь дочери), либо Y-хромосома (из яйцеклетки, оплодотворенной таким сперматозоидом, разовьется сын). По этой причине мужской пол называют гетеро-гаметным, а женский — гомогаметным. У птиц очень похожая система, с той лишь разницей, что гомогаметными у них являются самцы (генотип, аналогичный XX), а самки гетерогаметны (генотип, аналогичный XY). Гены, которые находятся на половых хромосомах, называются сцепленными с полом. Их иногда путают с генами, ограниченными полом, то есть экспрессирующимися только у представителей какого-то одного пола и при этом не обязательно расположенными на половой хромосоме. Пример подобной путаницы приведен на стр. 31–32.

12

Мутация — наследуемое изменение генетического материала. Согласно дарвинистской теории, мутации являются случайными — не в том смысле, что их возникновение не подчиняется никаким закономерностям, а в том лишь, что у них отсутствует какая-либо особая тенденция быть направленными в сторону усовершенствования адаптаций. Улучшенные адаптации возникают только в результате отбора, однако отбору необходимы мутации как источник исходного разнообразия, на которое он мог бы воздействовать. Мутон — минимальная единица, подверженная мутационным изменениям. Один из нескольких вариантов понятия «ген» (наравне с цистроном и реконом).

13

Онтогенез — процесс индивидуального развития. На практике за окончание развития часто принимают образование взрослой особи, но строго говоря, к нему относятся и последующие стадии, такие как старение. Из концепции расширенного фенотипа следует, что понятие «онтогенез» мы должны распространить и на «развитие» внеорганизменных приспособлений, например артефактов наподобие бобровых плотин.

14

Родственный отбор (кин-отбор) — отбор генов, которые заставляют индивидуумов помогать близким родственникам, обусловленный тем, что у родственников эти гены также содержатся с высокой вероятностью. Строго говоря, в число «родственников» входит и непосредственное потомство, однако, к сожалению, нельзя отрицать того факта, что многие биологи употребляют словосочетание «родственный отбор» только тогда, когда имеют в виду всех родственников, кроме потомков. Также родственный отбор часто путают с групповым отбором (см.), являющимся совершенно независимым понятием, хотя в тех случаях, когда животные держатся обособленными родственными группами, и родственный, и групповой отбор могут случайным образом означать одно и то же — «отбор между группами родственников».

15

Приспособление (адаптация) — профессиональный термин, который ушел несколько в сторону от своего повседневного значения и стал почти что синонимичен слову «видоизменение». Благодаря таким высказываниям, как «крылья сверчков приспособлены для пения (то есть видоизменены, поскольку изначально предназначались для полета; по умолчанию также подразумевается, что они выполняют функцию пения хорошо)», термин «приспособление» стал обозначать признак организма, «полезный» для чего-либо. В каком смысле полезный? Полезный для кого и для чего? Это сложные вопросы, которые обсуждаются на протяжении всей этой книги.

16

Перевод А.Гопко.

17

Плюрализм. — Так на современном профессиональном жаргоне дарвинистов называется та точка зрения, что эволюция движется различными силами, а не только естественным отбором. Горячие сторонники такой позиции иногда не замечают разницы между эволюцией (любым изменением частоты генов, которое может иметь самые разные причины) и адаптацией (которая, насколько нам известно, является исключительно результатом естественного отбора).

18

Дрейф генов — изменения частоты генов в ряду поколений, вызванные случайностью, а не отбором.

19

Нейтральная мутация — мутация, не обладающая ни преимуществами, ни недостатками при отборе по сравнению с аллелем-соперником. Нейтральная мутация теоретически может «закрепиться» (то есть с течением поколений стать преобладающей в данном локусе в популяции), и это будет своего рода эволюционным изменением. Существует вполне законная полемика по поводу того, насколько важными для эволюции являются такие случайные закрепления. Однако по поводу их вклада в направленные приспособительные преобразования никакой полемики быть не может: он равен нулю.

20

Аллели (сокращение термина аллеломорфы). — Каждый ген может занимать только какой-то определенный участок хромосомы — свой локус. В популяции одни и те же локусы могут быть заняты альтернативными формами гена. Эти альтернативные формы называют аллелями. В данной книге всячески подчеркивается, что аллели являются в некотором смысле соперниками, так как, если говорить о популяции в целом, то в ходе эволюции успешные аллели становятся все более многочисленными по сравнению с другими аллелями из того же локуса.

21

Цистрон — один из вариантов понятия «ген». В молекулярной биологии цистрон имеет строгое определение, основывающееся на специальных эмпирических критериях. При более вольном употреблении этого термина им обозначают отрезок хромосомы, отвечающий за синтез одной полипептидной цепи.

22

Геном — полный набор генов одного организма.

23

Локус — местоположение на хромосоме, занимаемое определенным геном (возможно, одним из набора альтернативных аллелей). Например, можно говорить о локусе цвета глаз, занимаемом аллелями, обусловливающими зеленый, карий или красный цвет. Обычно понятие «локус» используется на уровне цистрона (см.), однако позволительно применять его как к более мелким, так и к более крупным хромосомным участкам.

24

Неодарвинизм — термин, созданный (а на самом деле воссозданный, так как в 1880-е гг. его уже использовали по отношению к совершенно особой группе ученых-эволюционистов) в середине нашего столетия. Его назначением было подчеркнуть (и, на мой взгляд, преувеличить) отличия современного синтеза дарвинизма и менделевской генетики, произведенного в 1920 — 1930-е гг., от тех взглядов на эволюцию, которых придерживался сам Дарвин. По моему мнению, необходимость в приставке «нео» все более и более отпадает, а дарвиновский подход к изучению «экономики природы» выглядит как никогда современным.

25

Генотип — характерные для данного организма гены в определенном локусе или наборе локусов. Иногда этот термин трактуют более широко, как генетический эквивалент фенотипа (см.) в целом.

26

Аллометрия — диспропорция между размерами части тела и всего тела. Термин употребляется как применительно к различиям между особями, так и при сопоставлении разных стадий жизни одного индивидуума. Например, крупные муравьи (и низкорослые люди), как правило, имеют относительно более крупную голову: голова растет с иной скоростью, нежели организм в целом. Говоря языком математики, размер части является функцией размера целого, который возведен в некую степень — возможно, с дробным показателем.

27

Доминантность. — Про ген говорят, что он доминирует над другим своим аллелем, если он подавляет фенотипический эффект этого второго (называемого рецессивным) аллеля, оказавшись с ним вместе. Например, если карий цвет глаз доминирует над голубым, то голубые глаза будут только у индивидуумов с двумя генами голубоглазости (рецессивных гомозигот). Те же, кто имеет один ген карих глаз и один — голубых (гетерозиготы), внешне будут неотличимы от обладателей гена кареглазости в двойной дозе (доминантных гомозигот). Доминирование может быть неполным, и тогда у гетерозигот наблюдается промежуточный фенотип. Антоним доминантности — рецессивность. Доминантность и рецессивность являются свойствами фенотипического эффекта, а не самого гена: так, у одного и того же гена некоторые фенотипические проявления могут быть доминантными, а некоторые — рецессивными (см. Плейотропия).

28

Монофилетический. — Группу организмов называют монофилетической, если вся она происходит от такого общего предка, которого тоже можно было бы к ней отнести. Например, птицы, возможно, монофилетическая группа, так как ближайшего общего предка всех птиц, по всей вероятности, тоже можно было бы отнести к птицам. Пресмыкающиеся же, возможно, являются группой полифилетической, то есть общего предка всех пресмыкающихся, вероятно, нельзя было бы к ним отнести. Некоторые ученые считают, что полифилетические группы не заслуживают отдельных наименований и что класс Reptilia признавать не следует. Полное определение монофилетичности включает также условие, что данная группа непременно должна включать всех без исключения потомков своего общего предка. Группа, происходящая от такого общего предка, которого тоже можно было бы к ней отнести, но включающая не всех, а только некоторых потомков этого предка, называется «парафилетической». Пример парафилетической группы — рыбы (т. к. наземные позвоночные — амфибии, рептилии и т. д. — являются потомками последнего общего предка всех рыб, но сами к рыбам не относятся). (Прим науч ред.)

29

Неотения — эволюционное замедление развития организма относительно скорости полового созревания, вследствие чего к размножению приступают организмы, напоминающие ювенильные стадии предковых форм. Предполагается, что многие важнейшие этапы эволюции — например, происхождение позвоночных — явились результатом неотении.

30

Генофонд — совокупность всех генов в популяции свободно скрещивающихся особей. Это слово само по себе является удачным с точки зрения идей данной книги, так как оно отвлекает внимание от того неоспоримого факта, что гены находятся внутри отдельных организмов, и делает акцент на том, что они циркулируют в популяции как некая единая масса.

31

Американский эволюционист Стивен Гульд, а вслед за ним и другие авторы, называли «сказками Киплинга» («Just So Stories») нефальсифицируемые эволюционные гипотезы. (Прим. науч. ред.)

32

Болдуина — Уоддингтона эффект. — Впервые постулирован Сполдингом в 1873 г. В значительной мере гипотетический эволюционный процесс (называемый также генетической ассимиляцией), благодаря которому естественный отбор может создавать иллюзию наследования приобретенных признаков. Отбор, благоприятствующий наследуемой склонности приобретать некий признак в ответ на внешние стимулы, ведет к тому, что в ходе эволюции чувствительность к этим стимулам повышается, и в конце концов они вообще перестают быть нужными. На стр. 86 мной высказано предположение, что мы могли бы вывести породу млекопитающих с самопроизвольно лактирующими самцами, если бы из поколения в поколение подвергали самцов воздействию женских гормонов и отбирали наиболее восприимчивых к этому воздействию. Роль влияния среды, в данном примере — гормонов, состоит в том, чтобы выявить наследственную изменчивость, которая иначе так и оставалась бы скрытой.

33

Гетерозиготный — имеющий неодинаковые аллели в конкретном хромосомном локусе. Обычно термин используется как характеристика индивидуального организма, когда речь идет о двух аллелях какого-то одного локуса. Также это слово может употребляться менее строго для обозначения общей статистически усредненной гетерогенности аллелей во всех локусах организма или популяции.

34

Гомозиготный — имеющий одинаковые аллели в конкретном хромосомном локусе. Обычно термин используется как характеристика индивидуального организма и означает, что в некоем локусе у данной особи оба аллеля идентичны. Также это слово может употребляться менее строго для обозначения общей статистически усредненной гомогенности аллелей во всех локусах организма или популяции.

35

Альтруизм. — Этот термин используется биологами в узком смысле (который кому-то может показаться сбивающим с толку), лишь внешне напоминающем повседневное значение слова. Некий объект, будь то павиан или ген, называют альтруистичным, если его действие (а не цель) состоит в том, чтобы способствовать благополучию другого объекта за счет своего собственного благополучия. У этого значения могут быть различные оттенки в зависимости от того, что именно понимается под «благополучием» (см. с. 107). Термин эгоистичный диаметрально противоположен по смыслу.

36

Дж. Ките. Ода соловью. Перевод И. Дьяконова. (Прим. перев.)

37

Феромон — химическое вещество, которое секретируется индивидуумом и способно воздействовать на нервные системы других индивидуумов. Зачастую принято считать феромоны «сигналами» или «сообщениями» — неким межорганизменным аналогом гормонов. В этой книге они рассматриваются скорее как средство для манипулирования.

38

Симфилические вещества — химические соединения, при помощи которых паразиты колоний общественных насекомых, например жуки, влияют на поведение своих хозяев.

39

Диплоидный. — Клетку называют диплоидной, если все хромосомы в ней имеются в двух экземплярах — каждый получен от одного из родителей (в случае организмов с половым размножением). Организм называют диплоидным, если он состоит из диплоидных клеток. Большинство организмов, размножающихся половым путем, диплоидны.

40

Мейоз — тип клеточного деления, при котором дочерние клетки (как правило, гаплоидные) содержат вдвое меньше хромосом, чем родительская клетка (как правило, диплоидная). Мейоз — один из ключевых моментов нормального полового размножения. Путем мейоза образуются гаметы, которые впоследствии сливаются, восстанавливая исходное число хромосом. Мейотический драйв — явление, при котором аллели оказывают влияние на мейоз, обеспечивая себе более чем 50 % вероятности оказаться в успешной гамете. Такие гены стремятся распространиться в популяции вопреки любым своим вредным воздействиям, какие они могут оказывать на организм. См. также Фактор, нарушающий сегрегацию.

41

Гамета — одна из половых клеток, сливающихся при оплодотворении. И сперматозоиды, и яйцеклетки являются гаметами.

42

Эусоциальность — выделяемая энтомологами наивысшая ступень развития общественного устройства. Отличается комплексом признаков, важнейший из которых — наличие касты стерильных «рабочих», способствующих размножению долгоживущей царицы, своей матери. Обычно термин применяется исключительно к осам, пчелам, муравьям и термитам, однако интересные сходные примеры можно найти и во многих других группах животных.

43

Гаплодиплоидия — генетическая система определения пола, при которой из неоплодотворенных яиц выходят гаплоидные самцы, а из оплодотворенных — диплоидные самки. Таким образом, у самцов нет ни отцов, ни сыновей. Самцы передают все свои гены дочерям, но при этом самки только половину своих генов получают от отцов. Гаплодиплоидными являются практически все виды перепончатокрылых (муравьи, пчелы, осы и т. п.), как общественных, так и одиночных, а кроме того, некоторые виды клопов, жуков, клещей и коловраток. Запутанность генетических родственных связей при гаплодиплоидии была блестяще использована в теориях о возникновении эусоциальности у перепончатокрылых.

44

Гаплоидный. — Клетку называют гаплоидной, если она содержит только один набор хромосом. Гаметы гаплоидны, и когда при оплодотворении они сливаются, образуется диплоидная (см.) клетка. Некоторые организмы (например, грибы, трутни у пчел) полностью состоят из гаплоидных клеток. Такие организмы также называют гаплоидными.

45

Телеономия — наука об адаптациях. В сущности, телеономия — это телеология, приведенная Дарвином в пристойный вид, однако биологов из поколения в поколение приучают избегать слова «телеология», как если бы это была какая-нибудь неправильная конструкция латинской грамматики, и потому многим спокойнее иметь дело с эвфемизмами. Суть телеономической науки пока еще не очень разработана, однако можно предположить, что ее основные вопросы будут касаться единиц отбора, а также затрат и прочих ограничений для усовершенствования. Данная книга представляет собой изыскание в области телеономии.

46

Транспортное средство. — В данной книге так называется любой относительно обособленный объект (например, живой организм), в котором содержатся репликаторы (см.) и который можно рассматривать как аппарат, запрограммированный оберегать и распространять те репликаторы, что в нем обитают.

47

Митоз — тип клеточного деления, при котором дочерние клетки получают от материнской клетки полный набор ее хромосом. Обычное клеточное &ление, благодаря которому происходит рост организма. Противопоставляется мейозу.

48

Менделевская наследственность — наследование признаков, осуществляемое посредством пар не смешивающихся друг с другом дискретных наследственных факторов (ныне отождествляемых с генами). Представители каждой пары всегда бывают получены организмом от разных родителей. Главная теоретическая альтернатива менделизму — так называемая «слитная наследственность». При наследовании по Менделю могут смешиваться воздействия генов на организм, но не сами гены, которые передаются будущим поколениям в неизменном виде.

49

Нуклеотиды — тип биохимических молекул, которые примечательны тем, что являются основными строительными блоками при синтезе ДНК и РНК. ДНК и РНК — это полинуклеотиды, представляющие собой длинные цепочки нуклеотидов. «Считывание информации» происходит по три нуклеотида — триплетами. Триплет нуклеотидов также называется кодоном.

50

Кодон — триада составных элементов генетического кода (нуклеотидов), определяющая один составной элемент (аминокислоту) строящейся белковой цепи.

51

Макроэволюция — наука об эволюционных изменениях, происходящих на хронологической шкале очень крупного масштаба. Противопоставляется микроэволюции, изучающей эволюционные изменения внутри популяций. Микроэволюционное изменение — это внутрипопуляционное изменение частоты гена. Макроэволюционное изменение обычно обнаруживается в виде изменения макроскопической морфологии в ряду ископаемых останков. Существует полемика о том, являются ли макроэволюционные изменения результатом накапливания микроэволюционных изменений или же это «разъединенные» процессы, движимые принципиально различными силами. Иногда макроэволюционистами называют только представителей одной из сторон данной дискуссии, что неправильно. Это должно быть лишенным идеологической окраски обозначением любого ученого, занимающегося исследованием эволюционных преобразований на больших промежутках времени.

52

Сцепление — расположение пары (или группы) локусов по соседству на одной хромосоме. Обычно обнаруживается благодаря тому, что аллели из сцепленных локусов имеют статистическую тенденцию к совместному наследованию. Например, если цвет глаз и цвет волос — сцепленные признаки, тогда ребенок, унаследовавший от вас цвет глаз, с высокой вероятностью унаследует также и ваш цвет волос. А если ваш ребенок не унаследовал вашего цвета глаз, то, по всей вероятности, и цвет волос у него будет не ваш. Маловероятно, чтобы детям передавался только один из этих двух признаков, хотя это и может случаться в результате кроссинговера (см.), причем вероятность такого события пропорциональна длине участка хромосомы, разделяющего данные локусы. На этой закономерности основан метод картирования хромосом.

Неравновесное сцепление — статистическая тенденция аллелей оказываться в организмах или гаметах вместе с определенными аллелями из другого локуса. Например, если блондины имеют склонность быть голубоглазыми, то это может свидетельствовать о неравновесном сцеплении. Термин употребим во всех случаях, когда частота комбинаций аллелей из разных локусов отличается от той частоты, которую можно было бы ожидать, исходя из общей встречаемости каждого из отдельно взятых аллелей в популяции.

53

Аутосома — хромосома, не относящаяся к половым хромосомам.

54

Ламаркизм. — Безотносительно того, что говорил Ламарк на самом деле, в наши дни ламаркизмом называют теорию эволюции, основывающуюся на допущении, что приобретенные признаки могут наследоваться. С точки зрения данной книги важной чертой ламаркистской теории является та идея, что возникающая генетическая изменчивость является приспособительно направленной, а не «случайной» (то есть ненаправленной) как это утверждают дарвинисты. В настоящее время ламаркистскую теорию принято считать абсолютно ошибочной.

55

«Раса» (gens) — у кукушек — группа самок, паразитирующих на хозяевах одного и того же вида. Между этими «расами» должны существовать генетические различия, которые предположительно определяются Y-хромосомой. Самцы не имеют Y-хромосомы и не принадлежат ни к каким «расам». Слово «gens» выбрано неудачно, так как по латыни оно означает клан потомков по мужской линии.

56

Копа правило — эмпирическое обобщение, утверждающее, что обычно эволюция организмов идет в сторону увеличения размеров тела. Кроссинговер — сложный процесс, благодаря которому хромосомы, будучи спаренными при прохождении мейоза, частично обмениваются наследственным материалом. Результатом этой перетасовки является практически бесконечное разнообразие гамет.

57

Межвидовой отбор. — Предположение, что некоторые эволюционные преобразования могут осуществляться путем естественного отбора, идущего на уровне видов или филогенетических линий. Если виды, обладающие определенными признаками, вымирают с большей вероятностью, чем виды, обладающие другими признаками, тогда, возможно, крупномасштабные направления эволюции являются результатом отбора между видами. Те видовые признаки, которым благоприятствует отбор, теоретически могут не иметь ничего общего с признаками, дающими преимущество при отборе внутри вида. В главе 6 приводятся доводы в пользу того, что хотя межвидовой отбор и может быть причиной каких-то простых основных тенденций в эволюции, им невозможно объяснить возникновения сложных адаптаций (см. Часы Пейли и Макроэволюция). Теория межвидового отбора имеет совершенно иные исторические корни, нежели теория группового отбора (см.) альтруистических признаков. Различия между этими двумя теориями приводятся в главе 6.

58

Аллопатрическая теория видообразования. — Подкрепленная многими фактами точка зрения, что эволюционное расхождение популяций с образованием новых видов (более не способных скрещиваться друг с другом) происходит на географически разобщенных территориях. Альтернативная теория симпатрического видообразования оставляет без ответа вопрос, каким образом зарождающиеся виды могут обособиться, если они постоянно имеют возможность скрещиваться и, следовательно, перемешивать свои генофонды.

59

Градуализм — теория о постепенности и непрерывности эволюционных изменений. Имеет отношение к идущей в современной палеонтологии увлекательной дискуссии о том, мнимыми или реальными являются пробелы в геологической летописи (см. главу 6). Журналисты раструбили об этой дискуссии, представляя ее как спор о состоятельности дарвинизма, являющегося, по их мнению, градуалистской теорией. Все находящиеся в здравом уме дарвинисты и в самом деле являются крайними градуалистами в том смысле, что они не верят в возможность формирования de novo сложных приспособлений, например глаз. Под афоризмом «Природа не делает скачков» Дарвин подразумевал, несомненно, это. Но в рамках такого градуализма хватает места для разногласий по поводу того, плавно происходит эволюция или короткими рывками, перемежаемыми длительными периодами стазиса. Именно в этом состоит предмет данной современной дискуссии, и он не имеет никакого, даже самого косвенного отношения к вопросу о состоятельности дарвинизма.

60

Часы Пейли — отсылка к самому известному из доводов Уильяма Пейли (1743–1805) в пользу существования Бога. Часы устроены слишком сложно и соответствуют выполняемой ими функции слишком хорошо, чтобы быть возникшими случайно. Они сами по себе являются доказательством того, что их создали с определенной целью. Данный аргумент кажется применимым a fortiori к живому организму, который устроен даже еще сложнее, чем часы. Эта мысль произвела глубокое впечатление на молодого Дарвина. И хотя впоследствии он изгнал из этих рассуждений Бога, показав, что роль часовщика для живых организмов может играть естественный отбор, основную идею Пейли, и поныне еще недооцениваемую, он оставил в неприкосновенности. Суть ее в том, что сложным устройствам требуются объяснения совершенно особого рода. Не считая Бога, такие задачи, возможно, под силу лишь естественному отбору небольших наследуемых изменений.

61

Мем — единица культурного наследования, гипотетический аналог единичного гена. Предположительно сохраняется естественным отбором в силу своего «фенотипического» влияния на собственную выживаемость и тиражирование в культурной среде.

62

Вейсманизм — теоретическая концепция, в соответствии с которой зародышевая линия и ряд из сменяющих друг друга смертных тел, служащих ей обиталищем, строго обособлены друг от друга. В частности, эта доктрина утверждает, что зародышевая плазма может оказывать влияние на строение организма, но обратное невозможно. См. также Центральная догма. Видообразование — процесс эволюционного расхождения, когда из одного исходного вида образуется два.

63

Полиген — один из нескольких генов, каждый из которых слегка влияет на один и тот же количественный признак, и эффекты которых суммируются. Полиморфизм — сосуществование двух или нескольких четко различимых форм одного вида, находящихся в таком численном соотношении, что присутствие самой редкой из них невозможно объяснить только лишь повторными мутациями. Полиморфизм непременно наблюдается на промежуточных этапах эволюционных преобразований. Также при некоторых особых типах естественного отбора полиморфизм популяции может поддерживаться в состоянии устойчивого равновесия.

64

Эволюционно стабильная стратегия (ЭСС) (Обратите внимание, что «эволюционно», а не «эволюционная». Это распространенная грамматическая ошибка.). — Стратегия, эффективная в популяции, в которой является преобладающей. Это определение отражает интуитивную суть понятия (глава 7), но не является вполне точным. Математическое определение см. в Maynard Smith, 1974.

65

Фактор, нарушающий сегрегацию — ген, фенотипический эффект которого заключается в том, чтобы воздействовать на процесс мейоза таким образом, что вероятность попадания этого гена в успешную гамету составляет более 50 %. См. также Мейотический драйв.

66

Ген-модификатор — ген, фенотипическое действие которого состоит в том, чтобы видоизменять эффект другого гена. Генетики более не делят гены на два типа, «главные гены» и «модификаторы», отдавая себе отчет в том, что многие гены (возможно, большинство) модифицируют влияния многих (возможно, большинства) других генов.

67

Олдос Хаксли. Пятая песнь философа. Перевод А.Гопко.

68

Анизогамия — такой тип полового размножения, когда при оплодотворении сливаются крупная (женская) и мелкая (мужская) гаметы. При изогамии, напротив, есть половой процесс, но нет разделения на мужское и женское: все гаметы примерно одного размера.

69

Ассортативное скрещивание — склонность у животных выбирать себе такого партнера для спаривания, который похож на них самих (положительное ассортативное скрещивание, гомогамия) или, наоборот, отличается от них по какому-то определенному признаку (отрицательное ассортативное скрещивание). Некоторые используют этот термин только в его положительном значении.

70

Предостерегающие адаптации (апосематизм) — явление, когда несъедобные или опасные организмы, например осы, «предупреждают» своих врагов при помощи яркой окраски и тому подобных заметных раздражителей. Считается, что функция этих приспособлений состоит в том, чтобы враги быстро обучались избегать их, однако существуют теоретические трудности (не непреодолимые), касающиеся того, каким образом данный феномен мог возникнуть впервые.

71

Значение С (С-value) — количество ДНК в ядре гаплоидной клетки (например, гаметы). «Парадокс значения С» состоит в отсутствии четкой корреляции между сложностью строения организма и количеством ДНК в его геноме. (Прим. науч. ред.)

72

Эукариоты — одна из двух важнейших групп организмов на Земле, к которой относятся все животные, растения, простейшие и грибы. Характеризуется наличием клеточного ядра и других ограниченных мембраной органоидов (своего рода «внутренних органов» клетки), например митохондрий. Противопоставляются прокариотам (см.). Различия между прокариотами и эукариотами являются гораздо более существенными, чем между животными и растениями (не говоря уже о ничтожных на этом фоне различиях между человеком и «животными»!).

73

К-отбор — отбор на те качества, которые требуются для успеха в стабильных, предсказуемых условиях, когда ожидается жесткая борьба за ограниченные ресурсы между хорошо подготовленными к этой борьбе индивидуумами, а размер популяции близок к максимально возможному, какой данная среда обитания способна вместить. Считается, что A-отбор благоприятствует определенным признакам, в том числе крупным размерам, большой продолжительности жизни, немногочисленному потомству и тщательной заботе о нем. Противопоставляется r-отбору.

74

r-отбор — отбор на качества, необходимые для успеха в изменчивых, непредсказуемых условиях, когда в цене способность размножаться быстро и в любой удобный момент, а от адаптаций, дающих преимущество в конкурентной борьбе, толку немного. Считается, что r-отбор благоприятствует определенному набору признаков, в том числе высокой плодовитости, мелким размерам и приспособлениям для расселения на большие расстояния. Примерами являются сорняки и их аналоги из царства животных. Противопоставляется К-отбору. Принято подчеркивать, что r- и К-отбор являются крайними точками континуума, а большинство реальных случаев находится где-то в промежутке. Экологи испытывают к концепции r/К-отбора причудливую смесь любви и ненависти: часто притворно ее ругают и в то же время считают незаменимой.

75

Плазмида — один из многих более или менее синонимичных терминов, обозначающих мелкие самореплицирующиеся фрагменты наследственного материала, находящиеся в клетках, но не входящие в состав хромосом. Плейотропия — явление, когда изменение в одном генетическом локусе влияет сразу на несколько фенотипических признаков, кажущихся не связанными друг с другом. Например, единичную мутацию, влияющую одновременно на цвет глаз, размер копыт и удойность, можно было бы назвать плейотропной. Если исходить из всего, что нам известно о том, какими сложными путями осуществляется развитие, то плейотропия должна быть скорее правилом, чем исключением.

76

Митохондрии — небольшие сложно устроенные органоиды эукариотических клеток. Состоят из мембран. Являются местом, где происходят главные биохимические реакции по высвобождению энергии в клетке. Митохондрии содержат собственную ДНК, способны автономно размножаться внутри клетки и, согласно одной из теорий, произошли от симбиотических прокариот.

77

Анафаза — один из этапов деления клетки, когда хромосомы, бывшие сдвоенными, расходятся в разные стороны. При мейозе (см.) имеют место два следующих друг за другом клеточных деления и, соответственно, две анафазы.

78

Соматический — буквально: относящийся к телу. В биологии этот термин используется применительно к смертной части организма, противопоставляемой зародышевой линии.

79

Антигены — чужеродные тельца, — как правило, белковые молекулы, — вызывающие образование антител.

80

Антитела — белковые молекулы, производимые животными при иммунном ответе. Нейтрализуют вторгающиеся в организм чужеродные частицы (антигены).

81

Геммула — оказавшееся несостоятельным понятие, которое Дарвин использовал в своей теории «пангенезиса». Эта теория, утверждавшая наследование приобретенных признаков, является, вероятно, единственным серьезным научным промахом Дарвина и примером его «плюрализма», еще недавно столь превозносимого. Предполагалось, что геммулы — это мелкие наследственные частицы, которые переносят в половые клетки информацию от всех частей организма.

82

Преформизм — доктрина, противоположная эпигенетическим взглядам (см. Эпигенез), которая утверждает, что строение взрослого организма так или иначе отображено в зиготе. Одному из первых приверженцев преформизма казалось, будто он разглядел под микроскопом скрюченного человечка в головке сперматозоида. В главе 9 этот термин используется для обозначения той идеи, будто наследственная информация более напоминает чертеж, нежели рецепт. Эта идея подразумевает, что процессы индивидуального развития в принципе могут быть обратимы — аналогично тому как, изучив дом, можно восстановить чертеж, по которому он возводился.

83

Центральная догма. — В молекулярной биологии так называется положение о том, что нуклеиновые кислоты служат матрицами для синтеза белков, но не наоборот. В более широком смысле, это утверждение, что гены оказывают влияние на формирование организма, но строение организма никогда не переводится обратно в генетический код: приобретенные признаки не наследуются.

84

Эпигенез — термин, относящийся к продолжительной исторической полемике в эмбриологии. В противоположность преформизму (см.) эпигенетическая доктрина гласит, что сложное устройство организма возникает из относительно просто устроенной зиготы в результате взаимодействия генов и окружающей среды, а не является изначально заложенным в яйцеклетке. В данной книге этим словом обозначается та идея, которой придерживаюсь и я сам, что генетическая информация больше напоминает рецепт, нежели чертеж. Иногда можно услышать, будто бы современная молекулярная биология сделала противопоставление преформация/эпигенез лишенным смысла. Я не согласен и уделяю различию между этими понятиями много внимания в главе 9, где утверждаю, что именно из эпигенетических, но не из преформистских взглядов следует, что эмбриональное развитие по сути своей однонаправлено (см. Центральная догма).

85

Гомеозисная мутация — мутация, заставляющая некую часть тела развиваться так, как это свойственно другой его части. Например, у Drosophila в результате гомеозисной мутации Antennapedia вырастает нога там, где обычно располагается антенна. Это представляет интерес, так как показывает нам, что эффект единичной мутации может быть сложным и изощренным — правда, только в том случае, если подвергающиеся изменению сложные и изощренные структуры уже были возникшими ранее.

86

Эпистаз — тип взаимодействий между фенотипическими эффектами пар генов. Формально эти взаимодействия должны быть некумулятивными, то есть, грубо говоря, совместный эффект двух генов должен представлять собой нечто иное, чем просто сумму эффектов каждого из них. Главным образом термин используется по отношению к генам из разных локусов, но некоторые авторы употребляют его и для обозначения взаимодействий между генами одного и того же локуса — в этом случае доминантность и рецессивность рассматриваются как разновидность эпистаза. См. также Доминантность.

87

Льюис Кэррол. Приключения Алисы в стране чудес. Перевод Н. Демуровой. (Прим. перев.)

88

Прокариоты — одна из двух важнейших групп организмов на Земле (противопоставляется эукариотам), к которой относятся бактерии и сине-зеленые водоросли[9]. У них отсутствует клеточное ядро и ограниченные мембраной органоиды типа митохондрий — более того, согласно одной из теорий, митохондрии и им подобные органоиды эукариотических клеток происходят от симбиотических прокариот.

89

Пропагула — любая репродуктивная частица. Термин особенно уместен в тех случаях, когда мы не хотим уточнять, о половом размножении или о бесполом идет речь, о гаметах или о спорах и т. д.

90

Зигота — клетка, являющаяся непосредственным продуктом слияния двух гамет.

91

Здесь Докинз отсылает нас к английской народной поэзии. Джек Спрэт — персонаж старинной колыбельной:

Не мог есть жирного Джек Спрэт,

Не ела постного жена.

Но вот вдвоем они

Слизали все до дна…

Перевод А. Горелова (Прим. перев)

92

Стазис. — В эволюционной теории этим словом называют период, в течение которого не происходит эволюционных изменений.

93

По современным представлениям, прокариоты подразделяются на бактерий и архей, а сине-зеленые водоросли классифицируются как одна из групп бактерий. (Прим науч ред.)