Происхождение и эволюция человека - [86]

В какой-то мере правилом Глогера можно объяснить и потемнение радужной оболочки глаза, защищающего ее от повреждения интенсивным солнечным облучением. Действительно, в северных популяциях преобладают светлоглазые, в южных регионах темноглазые люди, наличие же тех и других в географически разобщенном населении можно объяснить естественным отбором.

Адаптивное обоснование правила Бергмана с физиологической и физической точек зрения исходит из обратного соотношения объема тела и его поверхности соответственно как куба и квадрата линейных размеров: при увеличении объема относительно его уменьшается поверхность и наоборот. В условиях холодного климата выгодно уменьшение поверхности для снижения потери тепла за счет увеличения объема тела, в среде с теплым климатом преимущество переходит к увеличенной поверхности для интенсификации теплообмена путем усиления конвекции и потоотделения. В северных регионах Европы отношение массы к поверхности тела у человека находится в пределах 37—39 кг/м², в Центральной Африке снижается до 31,5 кг/м² у пигмеев и 30,2 кг/м² у бушменов. Приведенные данные убедительно свидетельствуют о правомерности приложения правила Бергмана к объяснению адаптивной клинальной изменчивости признаков у человека.

Правило Аллена является частным вариантом предыдущего, распространяемым на изменчивость выступающих частей тела (конечности, нос, уши). Физиологическое его обоснование связано с более затрудненным кровоснабжением дистальных органов и тем самым снижением теплоподачи в них, чем обусловлены случаи обморожения таких частей тела. В жарком климате выгодно удлинение конечностей с увеличением их поверхности для повышенной теплоотдачи. Крайние варианты этой адаптивной клинальной «цепочки» являют собой эскимосы с их относительно невысоким ростом, округленным телом (матуризованным телосложением), укороченными конечностями и обитатели верховьев Нила (нилоты) с очень удлиненными телом и обеими конечностями. Видимо, в этой связи вторые демонстрируют и наиболее высокорослый тип в населении земного шара. Жители умеренной зоны по длине конечностей среднестатистически занимают некоторое промежуточное положение.

Уникальным только для человеческого вида является правило Томсона-Бакстона, в котором подмечена меридиональная изменчивость ширины носа от очень узконосых индейцев Аляски и Северной Канады до предельно широконосых обитателей тропических джунглей. Данная закономерность также связывается с климатическим фактором: в холодных условиях полярного севера узкие носовые проходы обеспечивают согревание вдыхаемого воздуха, в жарком климате широкая носовая полость с большей поверхностью слизистой оболочки способствует усилению теплоотдачи.

Как видим, клинальная изменчивость в приведенных фактах напрямую зависит от внешней среды, поэтому ее причинное объяснение с равным основанием разделяли сторонники ламаркизма и дарвинизма: первые со ссылкой на прямое приспособление, вторые — на естественный отбор. В данном случае у каждого исследователя есть право выбора, и оно сохраняется до тех пор, пока окончательно не будет установлена причинная обусловленность адаптивного характера клинальной изменчивости. Убежденный сторонник второй точки зрения Э. Майр отмечал: «Рабочая гипотеза, согласно которой существование клины указывает на существование какого-то отбирающего фактора среды, подверженного географической изменчивости, оказалась очень плодотворной». «Рабочая гипотеза» становится фактически подтвержденной научной концепцией на множестве примеров адаптивного характера клинальной изменчивости, обусловленной изменением климатических условий. Причинным фактором данного процесса считается естественный отбор, создающий последовательную морфофизиологическую приспособленность популяций к изменениям среды по мере продвижения их ареалов в меридиональном направлении.

Эколого-географическая дифференциация Homo sapiens. Если при клинальной изменчивости происходит эволюция по непрерывно изменяющимся (трансгрессирующим) признакам у смежных в пространстве популяций, противоположная форма географической изменчивости заключается в дифференциации вида на дискретные подразделения в разных местах его ареала. В предельной обособленности они представлены экологическими расами (экотипами) и географическими расами (подвидами), называемыми географическими изолятами. Экологическими расами являются популяции, разобщенные между собой по срокам размножения (сезонные расы), очень часто встречающиеся у рыб и млекопитающих, географическими расами — популяциями, разделенными механическими барьерами (водными и лесными пространствами, горными хребтами, реками).

Обособленность эколого-географических изолятов не бывает абсолютной от остального населения своего вида, всегда имеется возможность преодоления изоляционных барьеров и смешения с другими популяциями в силу генетического его единства. По этому поводу Э. Майр отмечал: «В антропологии и генетике человека его (термин „изолят“ — А.Г.) обычно применяют к населению частично изолированных областей, а в более широком смысле — к тому, что натуралисты назвали бы просто локальной и обычно далеко не полно изолированной популяцией». Таким образом, выделяется одна существенная особенность географических «изолятов» в составе человеческого вида —