Парша яблони - [2]
Рис. 2. Парша на плодах
Иногда заражение может произойти настолько поздно, что симптомы парши во время уборки могут быть незаметны и проявляются во время хранения — на плодах развиваются мелкие темные пятна. По данным американских исследователей (Г. Китт, 1956), поражение плодов яблони «поздней» паршой происходит в годы, когда перед съемом урожая стоит туманная, влажная погода, часто выпадает роса. Здоровые плоды во время хранения паршой не поражаются.
Адерхольд (R. Aderhold, 1894, 1896) впервые установил и показал, что в цикле развития возбудителя имеются две стадии: сумчатая, именуемая Venturia inaequalis (Cke) Wint., и конидиальная — Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck.
Сумчатая стадия является сапрофитной (развивается в мертвых тканях опавших листьев), а конидиальная — паразитной (развивается в живых тканях на листьях вегетирующих деревьев).
Сумчатая стадия гриба, зимующая в листьях яблони, формирует плодовые тела — перитеции (рис. 3) размером 60—160 мкм. в поперечнике, исключая длину шейки перитеция — 20—60 мкм (R. Wiesman, 1932).
Рис. 3. Микроскопическая картина сумчатой Venturia inaequalis (Cke) Wint. и конидиальной Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuck, стадий гриба, вызывающего паршу яблони: I — поперечный разрез пятна парши на плоде: 1 — разрушенные клетки кожицы и мякоти плода; 2 — грибница со спорами; II — конидиеносцы с конидиями: 3 — конидиеносцы; 4 — конидии (летние споры); III — прорастание конидий; IV — разрез через зрелый перитеций на перезимовавшем листе яблони (видны сумки); 5 — шейная часть перитеция, выступающая над поверхностью листа; V — сумки с аскоспорами; VI — двух-клеточные аскоспоры, освободившиеся от сумок (сильно увеличено)
Зрелые перитеции парши яблони содержат 120—200 сумок. Сумки образуются быстро, одна за другой, но не одновременно. Они прозрачные, длиной от 38 до 67 мкм (И. И. Ванин, 1958). Споры с одной перегородкой, бледно-желтые, 12 — 13×6 мкм, расположены в сумках в два ряда или окучены (P. A. Saccardo, 1882). Каждая сумка содержит 8, а один перитеций — 960—1600 аскоспор; если в среднем на листе может находиться 1974 перитеция, то 1974×120×8 = 1 895 040, т. е. столько аскоспор может образоваться на одном листе. Аскоспоры выбрасываются на небольшую высоту — на 10—15 мм, иногда 50 мм.
В лабораторных условиях перитеции с постоянно увлажняемых яблоневых листьев выбрасывают аскоспоры в течение 10 дней; из отдельных изолированных перитециев полное выбрасывание спор наблюдается в течение одного дня.
В природных условиях выбрасывание аскоспор продолжается больше месяца, оно прерывается и вновь возобновляется в зависимости от чередования дождей и засухи, вследствие чего один перитеций, вероятно, выбрасывает споры много раз, прежде чем совсем опустеет. К тому же не все перитеции на одном и том же листе созревают одновременно; напротив, на отдельных листьях можно часто найти все переходные стадии их развития.
Выбрасывание аскоспор из перитеция происходит лишь тогда, когда созреют все сумки. Если созрела половина или меньше аскоспор, они остаются в перитециях, даже если последние погружены на долгое время в воду. Выбрасывание аскоспар прекращается, как только листья начнут подсыхать. Быстрота и интенсивность выбрасывания аскоспор почти не зависят от температурных условий. Созревание сумок и аскоспор и выбрасывание аскоспор из перитециев из года в год не совпадают с определенной фенофазой яблони.
Образование сумок и созревание аскоспор происходит в диапазоне температур от 0 до 25°С; наиболее быстро они созревают при 12—16°С. При 29°С развитие перитециев прекращается, а при 32°С они погибают. На развитие перитециев возбудителя парши яблони влияет начало естественного листопада. Чем раньше осенью опадают с деревьев листья, тем раньше созревают развивающиеся в них перитеции.
Чередование дождливой и сухой погоды вызывает более быстрое развитие и созревание аскоспор, чем постоянная влажность.
Заключенные в перитециях зрелые аскоспоры могут переносить продолжительную засуху, не теряя способности к прорастанию. После засухи выбрасывание аскоспор, как правило, достигает своего максимума не в первый дождливый день, а во второй.
Мелкие моросящие дожди или сильные росы особенно благоприятны для развития парши, и чем чаще последние имеют место, тем сильнее распространяется болезнь.
Парша яблони не проявляется весной, если сразу же после таяния снега наступает жаркая погода и не выпадают осадки.
Оптимальная температура для прорастания аскоспор 13 — 21°С. Границы прорастания от 0,5 до 29°С (G. W. Keitt, L. К. Jones, 1926). Скорость прорастания зависит от температуры: при 6°С аскоспоры прорастают через 13 — 18 ч, при 9°С — через 9 — 11 ч, при 15°С — 8,5 ч, при 20°С — 4 — 6 ч, при 24°С — 4 — 6 ч, при 26°С — 8 — 10 ч.
Аскоспоры в неблагоприятных условиях сохраняют способность к прорастанию долгое время. Так, при достаточно высокой температуре и сухом воздухе в течение 15 дней аскоспоры все же прорастают нормально. Через 38 дней при таких условиях прорастает лишь несколько процентов аскоспор, через 42 дня аскоспоры гибнут.
