Осязание. Чувство, которое делает нас людьми [заметки]

1

Перевод Р. Шустеровича.– Прим. ред.

2

Далее Уотсон пишет: «Попытайтесь. Примерно через неделю вы поймете, как относиться к своему ребенку и максимально объективно, и при этом по-доброму. Вам станет стыдно за ваше прежнее тошнотворно-сентиментальное поведение. Чтобы вырастить из щенка сторожевую или охотничью собаку – кого угодно, кроме комнатной собачонки,– нельзя обращаться с ним так, как вы обращаетесь со своим ребенком».

3

Хорошо бы современные авторы научных исследований изъяснялись так четко и выразительно.

4

Мы называем безэмоциональных и потенциально опасных людей «хладнокровными». Многим из нас легко представить себе эмоциональную жизнь теплокровных (гомойотермных) млекопитающих – обезьян, собак и кошек. Но при этом нам кажется, что холоднокровные – рыбы, ящерицы, змеи – э-э-э, «хладнокровные». Хотя нам мало известно об эмоциональной жизни холоднокровных (пойкилотермных) животных, не стоит считать, что она подобна нашей или, напротив, вообще отсутствует.

5

Это имеет смысл в рамках двухчастной модели оценки. Сначала нужно отличить врага от друга (или, по крайней мере, неврага), а затем оценить, способно ли это существо причинить вам вред.

6

Важно отметить, что, как и в исследовании Аша 1946 года, теплая чашка кофе не вызывала общего эффекта ореола. На характеристики личности, которые не ассоциируются с теплом или холодом (например, надежность/ ненадежность и честность/нечестность), температура кофе не влияла.

7

Полезно отметить, что более тяжелая папка не просто вызывала более серьезную активацию сенсоров кожи, но и требовала большего сжатия мышц руки, которые обладают собственными рецепторами и связями с мозгом. Этот вопрос будет рассмотрен подробнее в последующих главах.

8

Участников также просили оценить степень знакомства вымышленных персонажей прочитанных отрывков (насколько близко они знакомы, носит их знакомство личный или деловой характер), и на этот показатель тактильный опыт никак не влиял.

9

Интересно подробное описание методов, примененных группой Крауса: «Кодирование сосредоточено на интенциональных формах контакта, поэтому контакты, вызванные самой игрой в баскетбол (борьба за позицию, постановка заслонов), не кодировались. Кроме того, из-за неудачных углов съемки мы решили не кодировать прикосновения во время повторов, крупных планов, таймаутов или в конце игровых четвертей и сосредоточились на 12 различных типах прикосновений в тех случаях, когда не менее двух игроков праздновали позитивное действие, которое пошло на пользу команде (например, точный бросок). Среди этих прикосновений – удары кулаками, «пятюни», удары грудью, удары плечами, тычки в грудь, шлепки по голове, хватания за голову, «пятюни» внизу, «пятюни» двумя руками, полные и частичные объятия и свалки всей командой». Заметим, что аналитики не упомянули удары задницами и поцелуи. Два независимых эксперта отсматривали каждую игру, и прикосновение фиксировалось, только если его отмечали оба (83% случаев).

10

Любопытны показатели, использованные Краусом и его коллегами. Например, количество набранных очков – не особенно надежный показатель: некоторые игроки набирают много очков потому, что часто делают броски, хотя процент их результативности достаточно низок, так что они просто теряют мяч. Выбранная исследователями статистическая система WinScore оценивает общее положительное влияние игрока на успех команды и учитывает подборы, набранные очки, броски, передачи, блокшоты и потери.

11

Данбар отмечает, что кооперативное поведение характерно далеко не для всех приматов: оно не встречается у большинства видов Нового Света и у некоторых видов Старого Света – например, колобусов и лемуров. В целом чем больше социальная группа, тем более вероятно кооперативное поведение, сопровождаемое постоянным грумингом.

12

Конечно, жизнь бабуинов не сводится к милому и счастливому взаимному грумингу. Они бывают настоящими стервецами. Роберт Сапольски, изучающий стресс в сообществах бабуинов, пишет: «Бабуины – идеальные модели для той экосистемы, которой я занимаюсь. Они живут в прекрасном месте – в Серенгети, в Восточной Африке, селятся большими группами, так что хищники им угрожают редко. Детская смертность низкая. Более того, бабуинам достаточно три часа позаниматься собирательством, чтобы получить дневную норму калорий. А раз на добычу еды они тратят всего три часа, у них есть девять часов, чтобы угнетать других бабуинов. Как и мы, они находятся в экологически привилегированном положении и располагают временем на создание психологического стресса для других обезьян. Если бабуин в Серенгети несчастен, то в этом всегда виноват другой бабуин» (курсив мой.– Д. Л.).

13

Первые исследования учитывали обращение с новорожденными вплоть до двадцать первого дня; вдальнейшем выяснилось, что значение имеют лишь первые семь дней – следующие не оказывали особого влияния. Можно ли считать это формой материнской депривации? Едва ли, поскольку в течение дня матери-крысы обычно покидают убежище на 20–25 минут.

14

Эксперименты проводились под строгим контролем: детеныши мало вылизывающих матерей передавались другим мало вылизывающим матерям, а «подкидышей» забирали у матерей всего на несколько минут и вскоре возвращали.

15

Хотя мы не до конца пока понимаем все клеточные и молекулярные процессы, участвующие в формировании тактильных ощущений новорожденных детенышей и дальнейших изменений в сигнальной системе гормонов стресса, некоторые аспекты уже ясны. Например, детеныши склонных к вылизыванию матерей обладают модификацией гена, кодирующего глюкокортикоидный рецептор. Эта модификация называется деметилированием ДНК и способствует проявлению гена глюкокортикоидного рецептора. Метильные группы присоединяются к участку гена, называемому промотором, и препятствуют связыванию вспомогательного белка – транскрипционного фактора NGFI-A. Когда деметилирование вследствие вылизывания происходит на раннем этапе развития, оно способствует проявлению этого гена и, соответственно, повышению уровня белка глюкокортикоидного рецептора и формированию отрицательной обратной связи, которая подавляет выработку кортиколиберина (см. рис.1.5). Ключевая особенность этого механизма состоит в том, что он скорее эпигенетический, чем генетический, то есть не меняет последовательность нуклеотидов, составляющих генетический код отдельной крысы, а химически модифицирует гены, подавляя их активность или способствуя ей.

16

В обеспеченных семьях осязательная депривация обычно возникает позже – в школьном возрасте. Последствия такой поздней депривации бывают существенными, но не настолько значительными, как те, к которым приводит более ранний недостаток тактильных контактов.

17

В этом исследовании принимали участие и однополые, и разнополые пары. Их опрос не проводился, так что люди в парах могли быть и друзьями, и любовниками.

18

Британцы традиционно занимают последние места в международном рейтинге социальных прикосновений. Известен случай с принцем Чарльзом: он описывает крайне неприятную ситуацию из своего детства, когда его мать, королева Елизавета, вернулась из зарубежной поездки, а ему пришлось ждать в очереди из желающих поздравить ее с прибытием, причем все общение сводилось к рукопожатию.

19

Национальность участников исследования уточнялась устно уже после осязательных контактов. Хотя исследование интересно, оно не обладает статистической убедительностью и недостаточно широко охватывает мировые культуры: внем не принимали участия африканцы и почти не были представлены уроженцы Южной Европы.

20

Путаница в этом вопросе происходит на нескольких уровнях. Во-первых, распространено мнение, будто сенсорный опыт – ключевой фактор формирования интеллекта. Но мы знаем, что слепые или глухие от рождения люди обладают нормальным интеллектом. Во-вторых, точное значение высказываний типа «более острый слух» и «более зоркий глаз» установить трудно. Приведем несколько примеров. Наш слух чрезвычайно чувствителен к частотам, которые преобладают в человеческой речи: на них мы улавливаем самые слабые звуки не хуже любого другого животного. Однако более низкие частоты, которые улавливают слоны, киты, носороги и луговые тетерева, лишь незначительно возбуждают сенсорный аппарат в среднем ухе человека. А летучие мыши, собаки, дельфины и мыши улавливают частоты, находящиеся за верхними пределами человеческого восприятия (предел у детей – 20 000 Гц). Если говорить о зрении, то ястребы и другие хищные птицы обладают и большей остротой зрения (в кабинете окулиста ястреб получил бы оценку 20:2, то есть на расстоянии 5 метров разглядел бы такие подробности, которые человек увидит лишь с 50 сантиметров), и большим спектром восприятия цветов (например, они способны увидеть ультрафиолетовый свет, который излучает моча их потенциальных жертв и который человеком не воспринимается).

21

Аристотель. О душе. Перевод П. С. Попова, исправленный и дополненный М. И. Иткиным. Цит. по:Аристотель. Соч. в4 томах. Т. 1. С. 371–448. М.: Мысль, 1976.

22

В 1900 году психолог И. М. Бентли из Корнеллского университета воспел кожу: «Один из сюрпризов физиологии – поразительное разнообразие функций, которые выполняет этот вроде бы простой орган. Как оболочка, он служит не только вместилищем, но и преградой, а также посредником между организмом и миром: покров, защита, промежуточное звено. Настоящее чудо, что его работа представлена в ментальных процессах; что многие из наших самых обычных и полезных ощущений рождаются из кожного осязания».

23

На моей коже примерно 5 миллионов волосков и около 2 миллионов потовых желез. Удивительно, но даже у женщин с густыми и длинными волосами на голову приходится лишь 2% всех волос, поскольку бо́льшая их часть – пушковые. При больших нагрузках в жаркой и влажной среде наши потовые железы выделяют около 4 литров жидкости в час. Люди – чемпионы по потению во всем животном царстве. Возможно, у нас не лучшее зрение или слух, зато потеем как бешеные! Вперед,Homo sapiens!И не забудьте об увлажнении организма.

24

Некоторые врачи используют специальный термин для той части гладкой кожи, которая граничит со слизистыми мембранами. Это так называемый кожно-слизистый покров, который включает губы, конъюнктиву (внешнюю оболочку глаз), малые половые губы, кожу вокруг уретры и ануса и т.д. Если соски полностью гладкие, то у ареолы гладкий только центр, а кожа вокруг покрыта волосками. Хуно Диас упоминает об этом в своем великолепном романе «Короткая фантастическая жизнь Оскара Вау»: «У матери огромнейшие груди… Размер G, помноженный на три, соски как блюдца и черные как смола, а по краям топорщатся волоски, которые мать иногда выдергивает, а иногда нет». (Перевод Е. Полецкой.)

25

Например, эпидермис гладкой кожи на кончиках пальцев почти в десять раз толще, чем эпидермис волосистой части кожи на предплечье. Но самый толстый эпидермис на гладкой коже подошвы – около 1 мм, в двадцать раз толще, чем на предплечье. Дело в том, что кожа на подошвах подвергается большой механической нагрузке при ходьбе и беге. Неудивительно, что клетки эпидермиса дольше обновляются на тех участках, где он очень плотный. Толщина дермы тоже варьируется – от 1 мм в подмышках до 2,5 мм на спине.

26

McNeeley J. K. Holy wind in Navajo philosophy. Tucson: University of Arizona Press, 1981.

27

См. в: Henneberg M. J., Lambert K. M., Leigh C. M. Fingerprint homoplasy: koalas and humans // NaturalScience 1, article 4 (1997). Те же авторы утверждают, что узор, подобный отпечаткам пальцев, наблюдается на хватательных хвостах у некоторых видов млекопитающих.

28

Интересно, что гладкая кожа без симпатически контролируемых потовых желез (например, на пенисе и клиторе) при намокании не сморщивается.

29

Их гипотеза поддерживается следующим наблюдением: определенные рисунки бороздок и ложбинок на мокрых пальцах рук и ног хорошо выполняют дренажную функцию и копируют естественный дренаж горных склонов, хотя, разумеется, в гораздо меньшем масштабе.

30

Электрические разряды (также именуемые потенциалами действия)– основное средство передачи данных на дальнее расстояние почти для всех нейронов, а не только для тех, которые отвечают за распространение информации от кожи к спинному и головному мозгу. Разность потенциалов по отношению к внешним мембранам у большинства нейронов в состоянии покоя составляет около –70 милливольт. Когда нейрон деполяризуется до уровня примерно –55 милливольт, открываются потенциалочувствительные ионные каналы, через которые устремляются ионы натрия. Поскольку эти ионы заряжены положительно, их вторжение в нейрон приводит к дальнейшей деполяризации – открываются новые ионные каналы, формируется цепь положительной обратной связи, сигнал быстро усиливается. Примерно через миллисекунду открываются потенциалочувствительные калиевые каналы, а натриевые закрываются. Ионы калия выходят, способствуя затуханию сигнала. Важно отметить, что сигналы могут распространяться от одного участка мембраны к другому, как пламя по бикфордову шнуру. Вот так сигналы и проходят по нервным волокнам от кожи в спинной мозг, а затем и в головной.

31

Нужно отметить, что существует несколько различных групп ионных каналов, активируемых растяжением, и они присутствуют во многих типах клеток – от лейкоцитов до почечных клеток. В нервной системе эти ионные каналы также играют важную роль в клетках волосков внутреннего уха, где помогают преобразовывать механическую энергию звуковых волн в электрические сигналы, направляемые в мозг. Молекулярная природа ионных каналов, активируемых растяжением, пока не вполне ясна. В настоящее время лучшие кандидаты на роль ответственных за восприятие – белки пьезо-1 и пьезо-2.

32

Хотя Меркель назвал открытые клеткиTastzellen, споры о том, действительно ли они являются осязательными рецепторами, не утихали много лет – точнее, 124 года. В 2009 году Худа Зогби с коллегами наконец-то доказала это, выведя при помощи генной инженерии мышей без клеток Меркеля. Записи с нервных волокон таких мышей показали отсутствие характерной реакции на легкие прикосновения. Порой наука требует изрядного терпения. Некоторые важные вопросы остаются без ответа до сих пор: где именно сила растяжения кожи преобразуется в электрический сигнал? В клетках Меркеля, в связанных с ними нервных волокнах или и там, и там? Если клетки Меркеля удалить генетическим способом, электрической реакции в осязательных нервных волокнах не происходит, но объяснений этому может быть несколько:

а)клетки Меркеля участвуют в механической передаче силы растяжения кожи на мембраны нервных волокон, где при помощи пьезобелков и формируемых ими пьезоканалов она трансформируется в электрические сигналы. При удалении клеток Меркеля отклика от нервных волокон не поступает, потому что их окончания не подвергаются должному механическому возбуждению;

б)клетки Меркеля преобразуют механическую силу в электрические сигналы, а затем испускают химический сигнал (нейромедиатор), который генерирует электрический импульс в нервных окончаниях;

в)когда клетки Меркеля генетическим способом удаляются у мышей-мутантов, побочные эффекты развития не дают нервным волокнам преобразовывать силу в электрические сигналы, хотя у нормальных мышей все происходит именно так (как, вероятно, и у людей).

Пока эта книга готовилась к печати, поступил новый отчет, проливающий свет на эту интересную проблему. Методом генной инженерии были получены мыши, у которых ионный канал пьезо-2, активируемый растяжением, был удален из клеток кожи (в том числе клеток Меркеля), но не из сенсорных нервов. У этих мышей в клетках Меркеля отсутствовал производимый осязанием электрический ток, при этом чувствительность гладкой кожи к тонкой механической стимуляции снизилась, но не исчезла совсем. Это предполагает наличие двусторонней модели переноса механической энергии как клетками Меркеля, так и сенсорными нервами, то есть своего рода гибрид моделей а) и б), приведенных выше.

33

Этот метод требует от экспериментатора большого искусства, а от участника эксперимента – недюжинного терпения. Требуется вручную ввести в руку очень тонкий электрод (диаметр кончика – 0,01 мм), тщательно отыскав одиночное тактильное нервное волокно, исходящее из руки, для записи сигналов и, в некоторых случаях, для стимуляции этого волокна. Такие эксперименты могут длиться часами. Отметим, что стимуляция одиночных механосенсорных нервных волокон способна вызвать четкие осязательные ощущения и активировать определенные участки мозга, что видно при картографировании мозга и ЭЭГ.

34

Хотя в каждом окончании Меркеля имеется единственный сенсорный аксон, один этот аксон может отвечать за 10–50 дисков, расположенных в зоне от 1 до 3 мм. То, что диски Меркеля могут слабо реагировать на небольшие растяжения и сильно – на серьезные (и эта зависимость линейна), не удивляет, но этот факт оказывается принципиально важным для восприятия кривизны объектов – например, помогает отличить ребро цента от ребра пятицентовой монеты. Если увеличить и рассмотреть зону контакта кончика вашего пальца с центом, мы увидим, что кожа натягивается сильнее всего в центре, а по направлению к краям степень растяжения снижается. Конечно, скорость снижения растяжения кожи будет пропорциональна кривизне объекта – меньше для десятицентовика и больше для цента. Плотный слой нервных окончаний дисков Меркеля выдает точную информацию об уровне растяжения, а затем эта информация передается в головной мозг, который и оценивает приблизительную кривизну объектов.

35

Если вы начали подозревать, что немецким анатомам XIX столетия принадлежит выдающаяся роль в описании клеточной структуры, то вы правы. Тельце Мейснера было открыто Георгом Мейснером и его учителем Рудольфом Вагнером из Геттингенского университета и описано в публикации 1852 года. На следующий год Мейснер снова опубликовал работу об этих структурах, на сей раз не упомянув Вагнера в числе авторов. Последовал спор о первенстве, который так и не разрешился до самой смерти Вагнера в 1864 году.

36

Пачиниевы тельца были открыты в 1831 году в ходе планового вскрытия трупов итальянским анатомом Филиппо Пачини, когда тот был еще студентом медицинского университета в Пистойе (небольшой город в Тоскане). (Этот пример должен вдохновлять медиков всего мира!) Впервые он опубликовал свое открытие чуть позже, в 1840 году. Пачиниевы тельца также именуются пластинчатыми, поскольку состоят из нескольких пластин.

37

Их концентрическая пластинчатая структура напоминает знаменитую фотографию поперечного сечения артишока, сделанную Эдвардом Уэстоном:http://www.masters-of-photography.com/W/Weston_artichoke_halved_full.html.

38

Конечно, землетрясения и испытания бомб тоже несут определенную частотную информацию, и, чтобы их вызвать, прыгающие дети должны обладать удивительной способностью контролировать движения. Так что это был всего лишь мысленный эксперимент.

39

Окончания Руффини впервые описаны итальянским анатомом Анджело Руффини.

40

Наличие окончаний Руффини в гладкой коже рук до сих пор оспаривается. Например, судя по всему, их нет на подушечках пальцев обезьян: они имеются лишь у ногтей.

41

Хотя в нервных волокнах, которые передают информацию от механорецепторов, сигналы от нескольких детекторов не смешиваются, такие «выделенные линии» не сохраняются на протяжении всего пути до головного мозга. На каждом промежуточном этапе определенное смешение все же происходит. В дальнейшем мы узнаем, что смешение сигналов способно вызывать изменения в осязательном восприятии: например, в спинном мозге существуют нейроны, которые возбуждаются от слабых прикосновений (механосензитивно) и температуры либо, например, от слабых прикосновений и боли.

42

З. раздражает, если я глажу ее по руке против направления роста волос. Она говорит: «Если бы ты так гладил кошку, она бы тебя укусила или бы, по крайней мере, ушла».

43

Для сравнения: средняя скорость чтения английского текста зрячим человеком составляет около 250 слов в минуту. Как при зрячем чтении, так и при чтении шрифта Брайля существует компромисс между скоростью и точным пониманием текста.

44

Знаю, знаю – звучит это просто безумно. Но все мы приносим жертвы во имя истины. И поскольку я понимаю, о чем вы думаете, хочу уточнить: эксперименты на клиторе не проводились.

45

Пороговый тест на двухточечную дискриминацию уже много лет является стандартным неврологическим тестом, но селективность осязания в нем постоянно недооценивается. В большинстве лабораторий он заменен другим тестом, в котором к коже с постоянной силой прижимаются решетчатые листы с выпуклыми гранями. Расстояние между гранями систематически изменяется, и участника эксперимента просят определить, вертикальны эти грани или горизонтальны.

46

В случае шеи и головы спинномозговой ганглий заменяется сходной структурой – тройничным ганглием. Научное название нейронов, имеющих эту форму,– «псевдоуниполярные нейроны».

47

При этом предполагается, что механосенсорные аксоны нашей великанши передают сигналы с той же скоростью, что и у обычных людей.

48

Вам, знатокам анатомии: у нейронов, передающих информацию от механорецепторов, есть аксоны, которые восходят в область спинного мозга, именуемую пластиной IV заднего рога спинного мозга. Механорецепторные аксоны из нижней части тела (ниже седьмого грудного позвонка) контактируют с нейронами тонкого ядра мозгового ствола, а аксоны верхней части мозга образуют синапсы на нейронах в близлежащем клиновидном ядре мозга. Нейроны тонкого и клиновидного ядер направляют аксоны в зону таламуса, называемую нижней заднебоковой областью, по пересекающему среднюю линию пути под названием медиальный лемниск. Эти клетки таламуса затем соединяются с первичной соматосенсорной корой. В следующих главах мы поговорим о кожных рецепторах эротических прикосновений, боли, зуда и температуры, которые обладают собственными путями связи со спинным и головным мозгом. Отметим также терминологический момент: набор аксонов именуется нервом, когда проходит через тело (так называемая периферия), но при поступлении в спинной или головной мозг он называется нервным путем.

49

Пересечение волокон в сенсорной и моторной системах широко распространено в нервной системе. В некоторых случаях, например в системе зрения, это имеет смысл: правая область зрения активирует левую часть сетчатки обоих глаз. Поэтому, чтобы свести воедино визуальную информацию от левого и правого глаза в визуальной коре, волокна, идущие от сетчатки, должны пересекаться в мозге. В осязательной системе причина пересечения не так ясна и часто служит предметом дискуссий специалистов-неврологов за кружкой пива.

50

Во времена Пенфилда не существовало эффективных лекарств от эпилепсии, а хирургические операции производились только тогда, когда припадки угрожали жизни больного. Описание картографирования мозга самим Пенфилдом достаточно полезно и сейчас.

51

Недавно осязательная карта первичной соматосенсорной коры была исследована с помощью специальных томографов, способных выявлять локальную деятельность мозга в ответ на прикосновения. Ее удалось создать и для лабораторных животных посредством записи электрической активности отдельных нейронов в соматосенсорной коре и последующего определения соответствующего места на поверхности кожи, прикосновение к которому вызывало подобную активность. Оказывается, что карты присущи всем сенсорным системам мозга и, как и осязательная карта, нередко искажены. Первичная визуальная кора содержит карту видимого мира (перевернутого и вывернутого наизнанку), в которой значительно увеличен центр сетчатки, плотно заполненной светоулавливающими клетками. Слуховая кора имеет карту тонов. Карты химических чувств, например запахов, понять сложнее, поскольку зона запахов проявляет себя не так отчетливо, как зона кожи или сетчатки.

52

Поклонники мастера ужасов Говарда Лавкрафта часто сравнивают крота-звездорыла с Ктулху – инопланетным существом – творением Лавкрафта, появившимся в рассказе 1928 года: «монстром, очертания которого смутно напоминали антропоидные, однако у него была голова осьминога, лицо представляло собой массу щупалец, тело было чешуйчатым, гигантские когти на передних и задних лапах, а сзади – длинные, узкие крылья». Ну ладно, крыльев у крота нет, но тем не менее…

53

Мировой лидер в изучении крота-звездорыла – Кеннет Катанья из Университета Вандербильта. Ускорив видеозапись, он показал, что при поисках пищи звездорылы шевелят своими лучами хаотичным образом. Но как только луч обнаруживает потенциальный источник еды, звезда поворачивается так, что к объекту приближается специализированный сверхчувствительный луч номер 11. Обычно, чтобы понять, действительно ли этот объект можно употребить в пищу, требуется одно или несколько касаний этим лучом. Когда профессор Катанья тщательно изучил осязательную карту коры звездорыла, он обнаружил: мало того, что звезда занимает очень большое место на карте в соматосенсорной коре, но и луч 11 превосходит на ней по размерам все остальные лучи.

54

Забавная подробность: информацию от ряда дисков Меркеля на подушечке пальца (2–3 мм в диаметре), переносит только один сенсорный аксон. Но если сделать запись электрической активности этого аксона, при уколе пальца чем-то острым, окажется, что аксон реагирует на стимуляцию меньшей области – диаметром около1мм. Это так называемое рецептивное поле аксона. Расхождения между рецептивным полем и анатомическим распределением окончаний определенно сулит нам что-то интересное. Возможно, диски Меркеля на краю этой зоны посылают только слабый сигнал, а возможно, их сигналы активно блокируются, когда ветви аксона сходятся на пути к спинному мозгу.

55

Открытие столбцовой организации новой коры принадлежит Вернону Маунткаслу и его коллегам по медицинской школе Университета Джонса Хопкинса.

56

Организация вторичной соматосенсорной коры пока недостаточно изучена, но похоже, что, как и первичная соматосенсорная кора, она состоит из функционально различающихся зон, некоторые из которых получают только тактильные (кожные) сигналы, а некоторые – смесь тактильных сигналов и информации о конфигурации кисти/конечности/тела (проприоцептивных сигналов).

57

Это было четко показано в серии экспериментов Эстер Гарднер и ее коллег по медицинской школе Нью-Йоркского университета: они записывали активность задней теменной коры мозга обезьян, обученных тянуться за объектами и хватать их. Оказалось, что нейроны в этой области активизировались, когда обезьяна только тянулась за объектом – задолго до того, как она к нему прикасалась. Более того, работа нейронов во время движения обезьяны к объекту, похоже, отражала предположения о вероятной эффективности этого движения. Нейронные отклики после контакта с объектом могут либо подтвердить, либо опровергнуть эти предсказания, тем самым давая обезьяне информацию, благодаря которой она получит возможность оптимизировать свои движения на основании опыта, то есть научиться более эффективной моторике.

58

Каковы функциональные последствия увеличения левой руки на осязательной карте? Последние исследования показывают, что моторика ни левой, ни правой руки у музыкантов не улучшилась по сравнению с участниками контрольной группы. Тестов на тактильную дискриминацию, правда, не проводилось.

59

Пытливые умы желают знать: характерна ли такая пластичность карты и для кормящих грудью?

60

Вывод о том, что женщины лучше справляются с задачами на осязательную зоркость, стал побочным результатом основной темы этих исследований – эффектов слепоты. Влияние слепоты на осязание мы затронем в следующих главах.

61

Конечно, есть некоторые ограничения. Во-первых, предположение о том, что плотность расположения потовых желез примерно соответствует плотности расположения дисков Меркеля, нуждается в доказательствах. Во-вторых, хотя, с точки зрения статистики, размером кончика пальца можно объяснить бо́льшую часть разброса осязательной зоркости, это не отменяет возможность наличия половых различий в осязательных структурах мозга, которые также вносят свой вклад в разницу в осязательной зоркости. Голдрейх и коллеги решили узнать, не отличаются ли дети, чьи пальчики еще меньше женских, еще большей осязательной зоркостью. Ответ оказался довольно интересным. В среднем потовые железы детей – а следовательно, как мы предполагаем, и диски Меркеля – действительно расположены более плотно. И дети с более крупными пальцами демонстрируют более низкую осязательную зоркость. Но с ростом пальцев осязательная зоркость у детей не уменьшается. Можно предположить, что, хотя рост пальцев у детей снижает плотность расположения дисков Меркеля, это компенсируется одновременным повышением способности мозга извлекать информацию из этих рецепторов.

62

Фиксированно ли количество механорецепторов на женской груди? По своему ограниченному эротическому опыту я могу сказать, что женщины с меньшим размером груди демонстрируют более яркую реакцию на нежное поглаживание этой области. Когда я поделился этим наблюдением с З., она сказала: «Размер груди не имеет значения, потому что эрогенные зоны – это соски и ареолы. Окружающая кожа гораздо менее чувствительна». Она отметила, что, хотя размеры соска и груди не коррелируют, размеры ареолы и груди такую корреляцию демонстрируют. Поэтому вполне возможно, что у женщин с большой грудью плотность механорецепторов в этой области снижена, но есть вероятность, что плотность механорецепторов вообще мало связана с эротическими реакциями. Мы будем говорить об этом в двух следующих главах. Я наткнулся на несколько публикаций, где сообщается, что многие женщины, решающиеся на операцию по уменьшению груди, жалуются на недостаток ощущений в области сосков и ареол. Эти данные были подтверждены экспериментально: когда стандартными нитями, пороговым тестом на двухточечную дискриминацию или вибрациями измерялась чувствительность ареолы, женщины с большой грудью (чашка D и больше) демонстрировали устойчиво меньшую чувствительность, чем женщины с чашками А и В.

63

Будь это рассказ о мести в духе Тарантино, мы бы сделали биопсию срамного нерва, проходящего через пенис (и без анестезии!). Но это не чисто осязательный нерв: через него проходят моторные и симпатические аксоны. Поэтому я предпочел икроножный нерв, чтобы сделать объяснение более убедительным. Триумф педагогики над поэзией!

64

Волокна А-дельта слегка покрыты миелином и имеют средний диаметр. Их проводящая скорость лежит посередине между волокнами А-бета и С-волокнами: 16–113км/ч.

65

Острая сенсорная нейропатия постоянна и не наследуется. Обычно она не связана с нарушениями иммунной функции. Во многих (но не во всех) случаях она стала результатом лечения большими дозами определенных антибиотиков – пенициллина и сходных соединений.

66

Исторические детали кому-то представляются спорными. Некоторые жители Норрботтена утверждают, что «основоположник» нечувствительности к боли жил даже раньше, возможно, еще до того, как предки семей норрботтенцев в XVI веке перебрались сюда из Южной Финляндии.

67

Норрботтенский синдром нечувствительности к боли называется наследственной сенсорной и автономной нейропатией типа V (сокращенно HSAN).

68

Интересно, что потерю чувствительности С-волокон можно также наблюдать у грызунов: голые землекопы – это один из примерно двадцати видов семейства землекоповых, которые живут в Африке и практически полностью лишены волос. У них, по сравнению с родственниками, покрытыми шерстью, имеется лишь 25% С-волокон. Предполагается, что оставшиеся С-волокна у голых землекопов отвечают за медленную боль и температурные ощущения.

69

Нужно сделать несколько важных замечаний относительно роли тактильной С-системы в социальных прикосновениях. Большинство экспериментов, результаты которых поддерживают теорию об особой роли С-системы, поставлены на людях. В этих условиях мы обладаем ограниченными возможностями записывать нервные сигналы и следить за анатомией тактильных С-волокон. Например, известно, что у мышей тактильные С-волокна образуют копьевидные окончания на волосяных луковицах и активируются прикосновениями, которые сгибают волоски. Мы пока не знаем, так ли это у людей. Вероятно, С-тактильные волокна также передают и осязательные сигналы, не имеющие отношения к социальному осязанию. Мы знаем, что тактильные С-волокна отсутствуют в гладкой коже, но прикосновения к гладкой коже могут играть у людей существенную социальную роль: например, рукопожатие или задержка руки собеседника в своей.

70

В этих исследованиях все участники были гетеросексуальными мужчинами, которых заставляли поверить, что их чувственно ласкает мужчина или женщина. На самом же деле все ласки осуществляла женщина.

71

Некоторые из наших ожиданий генетически предопределены и не зависят от опыта. Например, мы предрасположены считать, что источник света находится в верхней, а не в нижней части поля обзора. Отсюда старый туристский трюк, когда вы делаете жуткое лицо, подсвечивая его снизу фонариком.

72

Конечно, некоторых и прикосновение врача возбуждает. Но эта вариация человеческого поведения – исключение, которое только подтверждает правило. Восприятие стимула в целом зависит от предшествующего опыта человека. Но поскольку опыт у всех разный, то и восприятие различно.

73

Свободные нервные окончания идут от медленно проводящих сигналы А-дельта- и С-волокон. Функции этих волокон – проводников болевых и температурных ощущений – мы рассмотрим во всех подробностях в главах 5 и 6.

74

Как же проверить гипотезу о том, что генитальные концевые луковицы играют особую роль в ощущениях при сексуальных прикосновениях? Неплохо было бы найти способ записать электрические сигналы и определить, насколько их образование коррелирует с сексуальными ощущениями. Кроме того, нужен способ их избирательно деактивировать: каким-либо веществом, или созданным генной инженерией вирусом, или особой генетически модифицированной мышью. Также нужно уметь активировать их, не затрагивая при этом иные нервные пути на том же участке кожи. Один из способов добиться всего этого – попытаться найти ген, который избирательно проявляется в сенсорных нейронах, связанных с генитальными концевыми луковицами. Затем при помощи генетической инженерии взять регуляторную последовательность этого гена (так называемый промотор) и стимулировать выделение белков, которые активируют или подавляют сигналы в нейронах. Можно даже «пришить» этот промотор к гену, кодирующему белок, который испускает зеленое свечение, если нейрон активен. Тогда достаточно просто заснять на видео эти волокна генитальных концевых луковиц – и вы получите описание их деятельности в разных ситуациях.

75

Стоит отметить, что гипотезу о том, будто блуждающий нерв переносит информацию о сексуальных прикосновениях от шейки матки и самой матки, специалисты до сих пор считают спорной.

76

Вульф Н. Вагина. Новая история женской сексуальности / Перевод М. А. Рыбаковой. Здесь и далее цит. по: М.: Альпина нон-фикшен, 2014.–Прим. ред.

77

Вульф также считает, что у женщин значительно больше индивидуальной вариативности в реакции сенсорных нервов генитальной области, чем у мужчин: «Такая сложность расположения нервных волокон, отвечающих за секс, у женщин обуславливается тем, что у нас есть органы, выполняющие как репродуктивные, так и сексуальные функции, такие как шейка матки и матка, которых нет у мужчин. Нервных волокон, которые идут от женской тазовой области в спинной мозг, гораздо больше, чем нервных волокон, соединяющих со спинным мозгом пенис».

Да, сенсорная иннервация самого пениса гораздо слабее, чем всей области таза у женщин. Если же сравнить всю область таза у обоих полов, то, несмотря на важные и очевидные различия (у мужчин нет матки и вагины, у женщин – яичек, мошонки и простаты), общая сложность сенсорной нейронной сети отличается довольно незначительно. Более того, на мой взгляд, не существует доказательств того, что и вариативность в структуре сенсорных нервов у женщин выше как в генитальной, так и в перигенитальной области. Многие исследования показывают, что женщины действительно демонстрируют бо́льшую вариативность в ответ на сексуальную стимуляцию, чем мужчины, но непонятно, насколько это можно приписать собственно иннервации области таза.

78

Вульф верно утверждает, что «культура и воспитание» играют значительную роль в индивидуальном сексуальном опыте и предпочтениях человека, а затем сравнивает эти влияния с «физическими реакциями». Нужно отметить, что культура, воспитание и эти самые физические реакции – не вполне независимые друг от друга феномены. Нельзя сказать, что физические реакции обусловлены только геномом, а культура и воспитание – жизненным опытом и факторы эти никогда не взаимодействуют. Как мы уже говорили, жизненный опыт – от внимания матери к новорожденному до интенсивной практики игры на музыкальных инструментах – может вызывать долгосрочные изменения в тонкой структуре и клеточной функции как мозга, так и всего организма. Иными словами, воспитание действует через природу.

79

Некоторые исследователи обнаружили, что, как у мужчин, так и у женщин, генитальная стимуляция активирует только паховую область на осязательной карте; другие отметили, что активируется лишь отдельная зона рядом с пальцами ног; третьи свидетельствуют о возбуждении обеих областей. Это предмет непрекращающихся споров в научной литературе. В экспериментах, призванных картографировать сенсорную репрезентацию гениталий в мозге, использовалось много различных техник. В некоторых стимуляция проводилась небольшим вибратором или электрическим стимулятором, который контролировал экспериментатор. В других случаях применялась автостимуляция фаллоимитатором. Картографирование мозга также осуществлялось разными методами: от ЭЭГ, обладающей хорошим временным, но плохим пространственным разрешением, до функциональной МРТ, для которой характерны умеренное пространственное и плохое временное разрешение. Остальные методы тоже имеют свои достоинства и недостатки.

80

То, что ступни, соски и гениталии активируют близкие друг к другу участки первичной соматосенсорной коры, привело некоторых специалистов к выводу о том, что взаимное влияние этих зон способно объяснить частую фетишизацию стоп в сексуальном поведении. Пока нет доказательств, подтверждающих или опровергающих эту гипотезу, но стоит отметить, что судорожная активность, захватывающая зону стоп на карте, в срединной зоне восходящей теменной извилины, могут вызывать у женщин ощущения в сосках, малых половых губах и стопах.

81

Действительно, представление о взаимодействии пениса и вагины без мужского оргазма имеет долгую историю во многих культурах. В европейской традиции оно называетсяcoitus reservatus, а в даосской –cai yin pu yang. Это переводится как «сбор и впитывание мужчиной женской сущности» (yin – инь). Сходна и практикаkarezza, при которой взаимодействие половых органов контролируется, чтобы довести мужчину и женщину до одновременного предоргазменного состояния. Ее считают способом достижения мистического сексуального экстаза.

82

Весь этот восторг и экстаз привел к тому, что оргазм стал привлекать внимание церковных властей. С одной стороны, оргазм считается здоровым и жизнеутверждающим явлением. С другой, по крайней мере для мужчин, оргазм рассматривается как ослабление, приводящее к утрате мужской сущности и естества. В 1910 году Хэвилок Эллис сообщал о таких рекомендациях относительно частоты мужского оргазма (о женском оргазме речь не шла): индуизм – три-шесть раз в месяц; Мартин Лютер – дважды в неделю; Коран – раз в неделю; Талмуд – от раза в день до раза в неделю в зависимости от рода занятий.

83

Некоторые способны испытать оргазм даже во время объятий, причем будучи полностью одетыми. Так уж они устроены.

84

Еще одна структура на передней вагинальной стенке – это знаменитая «точка G», которая, как считается, играет особую роль в сексуальных ощущениях у женщин. На данный момент вопрос о том, действительно ли точка G является подлинной анатомической сущностью, остается спорным. Так, анализ соответствующих тканей у трупов привел исследователей к различным результатам.

85

Хотя обычно эрекция считается непременным условием для оргазма, это, строго говоря, не совсем верно. Например, если половая артерия пережата, то эрекция наступить не может, но стимуляция пениса в некоторых случаях все еще может привести к оргазму.

86

Но не думайте, что стимуляция заднего прохода или простаты нравится только геям или бисексуалам. Мой старый друг К. содержит интернет-магазин секс-игрушек и говорит: «Вы никогда не разоритесь, продавая парням-натуралам игрушки, которые можно вставлять себе в зад».

87

Мозжечковая миндалина прежде всего известна обработкой сигналов страха, но играет роль и в других типах обработки эмоциональной информации и обучения.

88

Перцы чили – стручки пяти разных культивируемых видов рода Capsicum. Археологические раскопки показывают, что в современной Мексике перец чили ели еще шесть тысяч лет назад. Из Вест-Индии чили привез в Европу Диего Альварес Чанка, лекарь второй экспедиции Колумба (1493). В доколумбовы времена у европейцев, азиатов и африканцев в ходу был только черный перец, но он не имеет с чили ничего общего. Черный и белый перец получают из ягод перечного растенияPiper nigrumродом из Южной Индии. Чтобы получить черный перец, высушивают почти зрелые ягоды. Зерна белого перца собирают почти перезрелыми и затем вымачивают в рассоле, чтобы сошла темная оболочка, оставив лишь белые семена. Основной острый компонент черного перца – пиперин, который и химически, и функционально отличается от капсаицина, содержащегося в чили. В доколумбову эру некоторые жители Азии использовали и семена растений Zanthoxylum simulans и Zanthoxylum bungeanum, ныне известных как сычуаньский перец. Зерна сычуаньского перца благодаря своему главному действующему веществу – гидроксиальфасаншулу – вызывают пощипывание и онемение. Как и черный перец, сычуаньский отличается от перца чили и химически, и эмпирически.

89

Возможно, люди, живущие в отдаленных регионах Калимантана или Новой Гвинеи, пока еще не сталкивались с перцем чили и не слышали, что его считают «жгучим», но и это маловероятно. Некоторые племена бассейна Амазонки почти не контактируют с внешним миром, но перец чили там растет, так что, возможно, они с ним все-таки имеют дело.

90

Капсаицин – основной острый компонент перца чили, но есть и другие вещества из его группы – капсаициноиды. Существует всего пять различных растений родаCapsicum, но есть многочисленные подвиды, созданные людьми: они называются культурными сортами. Как пудель и лабрадор – две породы одного видаCanis lupus, выведенные человеком, так и паприка и халапеньо – культурные сорта одного одомашненного перца чилиCapsicum annuum.

91

Существуют также синтетические соединения, которые активируют TRPM8 и вызывают сильное ощущение холода. Одно из них, изначально получившее обозначение AG-3-5, а затем названное ицилином, примерно в двести раз сильнее ментола.

92

Средняя рекомендованная для взрослых температура воды в душе в США составляет 42 °C, что чуть ниже порога активации TRPV1. Хотя, конечно, все очень индивидуально.

93

Птицы, питающиеся перцем чили, имеют доступ к пищевому ресурсу, недоступному почти никаким другим животным. Среди млекопитающих только люди намеренно употребляют перец чили.

94

Даже после ингибирования TRPV1 эффектов от удаления TRPV2 или TRPV4+TRPV3 обнаружено не было.

95

В современной научной литературе по вопросу TRPM8-независимых рецепторов царит полная неразбериха. Некоторые группы исследователей утверждают, что определенную роль здесь играет ген TRPA1, рецептор васаби, о котором речь пойдет далее, но остальным не удалось воспроизвести результаты их эксперимента.

96

Изначально TRPA1 назывался ANKTM1, затем произошла стандартизация номенклатуры TRP-каналов.

97

Химические соединения аллицин и диаллилдисульфид, содержащиеся в луке и чесноке, сходны по составу с аллилизотиоцианатом, присутствующим в горчице, хрене, васаби и подобных растениях.

98

При варке лука распадаются не только активаторы TRPA1 – аллицин и диаллилдисульфид,– но и полимеры фруктозы (фруктаны), обращаясь в мономеры, придающие сладкий вкус.

99

Лучшие оливковые масла первого отжима имеют характерный острый вкус, ощущающийся только в глотке. Поэтому эксперты называют лучшие оливковые масла «кашлевыми». Соединение, которое имеется в оливковом масле и приводит к такому результату,– это TRPA-1-активатор олеокантал. TRPA1 вырабатывается только в клетках, выстилающих глотку – но не язык и не полость рта. Вот почему олеокантал вызывает кашель.

100

Хотя двухпорные калиевые каналы широко распространены и в нейронах, и в других клетках, гидроксиальфа-саншул возбуждает лишь определенный тип этих каналов, образованный продуктами генов KCNK3, KCNK9 и KCNK18.

101

Да, отмечены случаи, когда летучие мыши-вампиры сосали кровь у спящих людей. Однако это происходит очень редко. Все три вида вампиров предпочитают копытных.

102

В тройничных ганглиях летучих мышей-вампиров около 45% молекул информационной РНК, обеспечивающих трансляцию белка TRPV1, имели альтернативную сокращенную форму, а у фруктовых летучих мышей этот показатель составлял около 5%. Не все нейроны тройничного ганглия вампиров иннервируют обонятельные ямки, так что значение 45% вполне логично: не стоило ожидать, что оно будет больше.

103

И люди, и гремучие змеи чувствительны к аллилизотиоцианату – острому химическому соединению, которое содержится в васаби, но человеческий TRPA1 намного более чувствителен. Похоже, существует некий молекулярный компромисс между температурной чувствительностью и чувствительностью к васаби.

104

В Австралии обитает разновидность жуков, летящих на лесные пожары (Merimna atrata), чтобы отложить яйца в только что обуглившейся древесине. У австралийской огнецветки четыре инфракрасных сенсора на каждой стороне тела, ближе к задней части. Считается, что южноамериканские кровососущие насекомые – поцелуйные клопы (Triatoma infestans)– также способны улавливать инфракрасное излучение жертвы.

105

Нужно заметить, что TRPV1 и TRPM8 присутствуют не только в нейронах, иннервирующих кожу. Они имеются и в нейронах, которые передают сигналы из глубоких тканей брюшной полости, так что, вероятно, играют роль и в ощущении внутренней температуры. Кроме того, TRPV1 (но не TRPM8) присутствует в мозге и может играть роль в обработке им температурной информации.

106

Существуют и более жесткая генетическая обусловленность восприятия боли – как температурной, так и других типов. О ней мы поговорим в следующей главе.

107

Эшлин Блокер – девочка-подросток из Джорджии, которая обладает вызванной примерно той же генетической мутацией, что и в этих британско-пакистанских семьях, врожденной нечувствительностью к боли. Ее родители изо всех сил стараются помочь ей избегать повреждений. Они купили сверхплотный ковер на пол и мебель с закругленными углами и краями. Они пытаются достичь баланса между желанием защитить дочь и ее стремлением к самостоятельности, естественным для подростка. У некоторых людей, страдающих, как и Эшлин, врожденной нечувствительностью к боли, есть проблемы с потоотделением; удругих такой особенности нет. Ген SCN9A также экспрессируется в нейронах, которые отправляют к коже сигналы, вызывающие потоотделение и покраснение (расширение сосудов).

108

Непонятно, почему при этом расстройстве самые уязвимые зоны – челюсти, анус и глаза.

109

Как и в случае с врожденной нечувствительностью к боли, страдающие от пароксизмального болевого расстройства обладают нормальной нервной структурой и не имеют нарушений мозга. Изменилась именно функция. Отсюда можно извлечь важный урок: многие заболевания не связаны с очевидными структурными изменениями в органах или клетках.

110

Эти расчеты предполагают, что скорость волокон А-дельта и С-волокон у динозавров примерно совпадала с той, что наблюдается сейчас у птиц – их современных потомков.

111

Наши знания о молекулярных рецепторах боли пока весьма неполны. Возможно, TRPV2 и TRPA1 играют роль в ощущении боли от жара и холода, но результаты, полученные в процессе изучения мышей-мутантов, у которых эти рецепторы отсутствовали, неоднозначны. Неизвестно, какой именно молекулярный рецептор отвечает за механическую боль, хотя уже есть несколько интересных кандидатов.

112

Откуда мы знаем, что различные типы информации о боли на ранних стадиях болевых сигналов передаются в основном отдельно друг от друга? Одно из доказательств – эксперименты на мышах, у которых сенсорные нейроны с TRPV1 были намеренно удалены. Эти мыши полностью потеряли ощущение боли от нагрева, но ни болезненный холод, ни реакция на механическую боль никуда не делись. И наоборот: намеренное разрушение набора нейронов с геном MrgprD приводит к отсутствию механической боли, а чувствительность к жаре остается прежней.

113

Среди иных болевых путей можно указать тот, который активирует мозжечок, отвечающий за мелкую моторику и подсознательный упреждающий контроль движений.

114

Как видно по рис.6.4, передняя поясная кора и центральная доля могут активироваться двумя разными способами – непосредственно через таламус или посредством вторичной соматосенсорной коры, так что спиномезэнцефалический путь – не единственный способ активации этих эмоциональных болевых центров.

115

Большинство режимов сканирования мозга недостаточно быстры, чтобы отразить разницу между первичной и вторичной болью, но есть метод, именуемый магнитоэнцефалографией. В первом эксперименте, который четко выявил разницу в активации мозга при первичной и вторичной боли, лазерный луч был направлен на тыльную сторону ладони, что создавало устойчивое неразрушающее болезненное воздействие, которое считывалось при помощи магнитоэнцефалографии.

116

Schilder P., Stengel E. Schmerzasymbolie // Zeitschrift für die gesamte Neurologie und Psychiatrie 113. 1928. 143–158. (В этой работе был впервые описан синдром Шильдера—Штенгеля, или болевая асимболия.–Ред.)

117

Возможно, лечение, направленное на борьбу с фактором роста нервной ткани, будет эффективно, но лишь для тех пациентов, для которых выгода от освобождения от боли перевесит отрицательные последствия ускоренной дегенерации суставов.

118

Помимо постоянного нарастания боли в синапсах спинного мозга, вызванной повреждением тканей, происходит еще ряд изменений в заднем роге спинного мозга, причиной чего являются повреждения сенсорных нервов.

119

Эти лекарства называются антагонистами NMDA-рецептора (аббревиатура расшифровывается как N-метил-D-аспартат). Это один из нескольких типов рецепторов возбуждающего нейромедиатора глутамата.

120

Непонятно, все ли изменения в соматосенсорной коре, связанные с фантомными болями, являются исключительно последствиями процессов, происходящих в спинном мозге, или имеют другую природу.

121

В данном случае мозг напоминает мне администрацию Джорджа Буша-младшего. Когда она слышит о глобальном потеплении, то отправляет сигнал в НАСА: «Заткнитесь! Не хотим об этом знать!» Если же она улавливает шепоток об оружии массового поражения в Ираке, то сигнализирует ЦРУ: «Подробнее! Громче!»

122

Если вас интересует, как структуры мозга получают свои названия, то ответ – в хаотичном порядке. Первые анатомы иногда называли структуры по цветам (голубое пятно) или расположению: периакведуктальное серое вещество – это просто серое вещество, окружающее «акведук»– узкий канал, по которому жидкость проходит через сердцевину мозгового ствола.

123

Действия нейронов продолговатого мозга и голубого пятна, направленные на изменение передачи болевых сигналов в спинном мозге, довольно сложны, и мы не обладаем полнотой знаний о них. Некоторые нисходящие соединения принимаются пресинаптическими терминалами аксонов периферических нейронов, передающих боль, другие поступают прямо на нужные места заднего рога спинного мозга, еще один тип поступает на промежуточные нейроны, которые сами вырабатывают энкефалины. Нейроны голубого пятна выделяют нейротрансмиттер норадреналин, а некоторые нейроны продолговатого мозга – серотонин. Частично умеряющее боль действие лекарств, повышающих норадреналин и серотонин, связано с их действием на задний рог спинного мозга. Хотя анальгетическое действие морфия связано с периакведуктальным серым веществом, местное применение морфия в спинном мозге может тоже привести к обезболиванию, и это часто используется в больницах, особенно после кесарева сечения.

124

Морфий и родственные ему медикаменты – оксикодон и героин – активируют также цепочку удовольствия в мозге, в особенности ключевую зону – вентральную область покрышки. В этом причина эйфорического действия опиатов и их аддиктивных свойств.

125

Есть убедительные свидетельства того, что у людей с депрессией, не страдающих болями изначально, в два раза больше вероятность развития мышечно-скелетных болей, чем у обычных, не страдающих болями людей. То же верно и для подверженных тревожным неврозам. Очевидно, что причинно-следственная связь может развиваться в двух направлениях: хроническая боль приводит к устойчивым эмоциональным расстройствам, тем самым создавая порочный круг.

126

Есть также свидетельства того, что выделение дофамина в так называемом прилежащем ядре мозга – самом важном центре удовольствия – вносит свой вклад в обезболивание от плацебо.

127

Более научный термин – активация симпатической ветви автономной нервной системы.

128

Активируемые в этих исследованиях участки мозга – островковая доля большого мозга и передняя поясная кора.

129

Контрольная группа состояла из недавно брошенных возлюбленными студентов, которых просили посмотреть на фотографию друга (того же пола, что и предыдущий партнер), с которым у них никогда не было романтических или сексуальных отношений.

130

Название бактерии, обитающей в кишечнике круглого червя,– вольбахия. Она живет в симбиозе с этим червем, то есть они не вредят друг другу. Вольбахию убивают некоторые антибиотики вроде доксициклина, так что порой используется сочетание ивермектина и доксициклина. Единственные хозяева взрослого организмаOnchocerca volvulus– приматы (мыши, крысы и другие лабораторные животные им не заражаются), что ограничивает возможности для изучения речной слепоты в лаборатории.

131

Помимо плюща, урушиол содержится в сумахе укореняющемся и сумахе ядовитом.

132

Есть причины считать, что кашель и зуд – взаимосвязанные ощущения, призванные устранить нежелательный раздражитель. У них, возможно, есть общие клеточные и молекулярные участки путей в нервной системе.

133

Зуд, по-видимому, в основном передается медленными С-волокнами. Один из способов, благодаря которым это можно узнать,– наложить временную перевязку на руку участника эксперимента. Это блокирует распространение электрических сигналов по более крупным А-волокнам, но не по мелким С-волокнам и практически не уменьшит ощущения зуда.

134

Эта линия исследований зашла в некоторый тупик. Изначально ее авторы считали, что GRP является нейромедиатором сенсорных клеток дорсального корешкового ганглия, которые и являются первичными рецепторами зуда. Но более новые работы показали, что эти клетки не производят GRP, это молекула служит нейромедиатором для нейронов спинного мозга, которые получают сигналы зуда от клеток, выделяющих NPPB.

135

Полное название NPPB – предшественник натрийуретического пептида типа В. Это пептидный мессенджер, изначально выявленный как регулятор сердечной функции.

136

К«Hesitating Beauty»и ко многим другим песням Вуди Гатри написал слова, но так и не положил их на музыку. Через много лет по инициативе Норы, дочери Вуди, Билли Брэггу иWilcoпоручили написать музыку и исполнить некоторые из этих песен Гатри.«Hesitating Beauty»была исполнена Джеффом Твиди и его группойWilco, которые и создали к ней музыку.

137

В этом эксперименте почесывание производил экспериментатор, а не сам участник, с тем чтобы соблюдать постоянную интенсивность процедуры у всех участников и на всех участках кожи. Но меня терзает вопрос, что было бы, если бы участникам разрешили чесаться самостоятельно, ведь, скорее всего, они бы чесались гораздо яростнее, чем это делал экспериментатор.

138

В одном исследовании обезьянам делали укол небольшой дозы гистамина, что вызывало зуд. Это приводило к активации нейронов в спинобугорном пути спинного мозга, который передает сигналы зуда в головной мозг. Когда экспериментатор расчесывал область кожи вокруг места укола гистамина, это уменьшало активацию соответствующих нейронов. В контрольных экспериментах почесывание не снижало электрической активации нейронов в спинном мозге, возбужденных болью или легким прикосновением.

139

Интересный вывод из этих размышлений об эволюции таков: животные, лишенные возможности чесаться или иным образом избавляться от насекомых и других паразитов на коже, должны обладать фундаментально иной системой обработки зуда в коже, спинном и головном мозге.

140

Дневник Андре Жида, запись от 19 марта 1931 года.

141

Липкость – это очень странное ощущение. Оно неприятно, отчасти, возможно, из-за ассоциаций с мертвой плотью гомойотермных животных и живыми пойкилотермными (холоднокровными) организмами.

142

Масло из семян растенияSalvia hispanica.

143

Бентли анализировал восприятие влажности в полностью контролируемой ситуации, когда испытуемый не имел возможности прикоснуться к чему-либо собственным пальцем. В реальном же мире бо́льшая часть восприятия влажности рукой связана с активными прикосновениями. Недавно были проведены эксперименты, в которых участникам разрешалось исследовать влажную поверхность подушечками пальцев. В одном из них определенный профиль трения и ускорения (так называемый прерывистый сдвиг) оказался надежным способом различения воды и липких и плотных жидкостей. Когда на кончик пальцев воздействовали силой прерывистого сдвига, копируя ощущения от соприкосновения с водой при помощи специального стекла, оборудованного ультразвуковыми стимуляторами, удавалось эффективно симулировать ощущения от покрытой водой поверхности: участники эксперимента считали стекло влажным, хотя оно таким не было.

144

Существует отличный эксперимент, в ходе которого подобный зеркальный сценарий был реализован в лабораторных условиях. Два человека смотрели друг на друга, левый указательный палец каждого из них находился под давлением. Затем к каждому из этих пальцев приложили металлическую пластину на крючке. Крючок был снабжен сенсором, который измерял силу приложения пластины. Обоим участникам давались одинаковые инструкции: воздействовать на пластину с той же силой, которая воздействует на него самого. При этом ни один из участников не знал указаний, данных другому. Когда участники начали прижимать пластинку к пальцам друг друга, приложенная сила стала неуклонно расти, как и в истории с Натали, Джейкобом и дверью. Оба участника утверждали, что используют ровно ту силу, которая применяется к ним самим. Когда каждого попросили угадать указания, данные другому, оба ответили: «Вы просили его давить в два раза сильнее». Затем эксперимент модифицировали: давление теперь осуществлялось через джойстик, который контролировал пластинку. Основные различия состояли в том, что если сила создается прикладыванием пластинки, то более сильное нажатие требует усилий от кончика пальца, что ощущается тем, кто нажимает. Если же используется джойстик, то работу делает механизм, так что корреляции между усилиями кончика пальца и силой, приложенной к поднятому пальцу другого участника, нет. В этом случае значительного увеличения силы не произошло.

145

Недооценка собственных прикосновений – лишь один из примеров более общего феномена, при котором мозг игнорирует или недооценивает сенсорные последствия самостоятельных движений. Когда мы двигаем голосовыми связками при разговоре, это временно снижает нашу способность воспринимать звук, особенно чужие голоса: трудно говорить и слушать одновременно. Зрительная система дает еще более наглядный пример. Ваши глаза постоянно блуждают по пространству, совершая быстрые скачкообразные движения. Если бы мы попытались воспроизвести эти движения видеокамерой и затем посмотреть получившуюся запись на экране, то и смотреть, и понимать ее будет трудно. А вот в мозге существует особая цепь, которая неизменно вычеркивает постоянно воспринимаемый поток визуальной информации в ходе таких движений и отбирает лишь более стабильные части информационного потока, создавая полезные визуальные образы, которые кажутся гладкими и связными. Движения визуального мира, вызванные быстрыми движениями глаз, не просто недооцениваются, но полностью подавляются.

146

Вы подумали о том же, что и я? Если можно сделать устройство, которое вызывает ощущения щекотки при самостоятельном щекотании, вводя задержки и кинетические изменения, то почему бы не применить эту стратегию для разработки секс-игрушек? Только представьте себе: вибратор, подавляющий функцию мозжечка и вызывающий непередаваемые осязательные ощущения! Зайду-ка я на Kickstarter. Сейчас вернусь.

147

Как и другие осязательные ощущения, щекотка может зависеть от когнитивных и эмоциональных факторов. Трудно успешно пощекотать человека, который сердится или печалится. Помню, подростками мы играли в игру, целью которой было не засмеяться при щекотке. В моей компании Т. был настоящим асом игры, а я играл не очень хорошо – довести меня до смеха было легко. Чтобы улучшить свои результаты, я стал изучать его лицо во время игры и увидел, что он придает себе намеренно мрачный вид. Я попытался повторить, и это сработало: если вы сможете заставить себя сердиться (например, вспомнив какую-то несправедливость в прошлом), то устойчивость к щекотке значительно возрастет.

148

Мышцы, которые контролируются спинным мозгом, полностью расслабляются в фазе быстрого сна, а те, что контролируются мозговым стволом,– нет. Отсюда и английское название фазы быстрого сна: REM – rapid eye movements (быстрые движения глаз).

149

Blagrove M., Blakemore S.-J., Thayer B. R. J. The ability to self-tickle following Rapid Eye Movement sleep dreaming // Consciousness and Cognition 15. 2006. 285–294. Эти авторы считают, что по меньшей мере 8% населения Земли хотя бы однажды испытывали сонный паралич. Сюда относится 28% студентов и 32% пациентов психиатра.

150

Если кто-то из вас, хипстеры, захочет назвать свою альтернативную группуCutaneous Rabbit(«Кролик по коже»), я возражать не стану.

151

Сейчас различные ученые проводят подробное изучение разных аспектов иллюзии «кролик по коже». Например, иллюзия сохраняется, если части тела не соседствуют. Если сначала постукивать по безымянному пальцу, а затем по указательному, создается ощущение перепрыгивания стимула, который по дороге затронет и средний палец. В одном исследовании участникам клали на пальцы палочку и постукивали по ее краям, при этом они чувствовали фантомные удары в пространстве между ударами действительными – то есть на уровне середины палочки. Это дает основания предположить, что иллюзия «кролик по коже» задействует не только карту тела, но и отображение в мозге расширенной схемы тела, полученной в результате взаимодействия тела с различными объектами.

152

Интересно, что температурно-весовая иллюзия возникает лишь при пассивном восприятии веса и не работает, если вы, например, взвешиваете монетку в ладони.

153

Хотя это, наверное, у кого как: поглаживания разные бывают.

154

Серьезных исследований межличностного осязания, связанных с двойным сканированием мозга, пока не проводилось.

155

Если бы Шекспир жил в наши дни и захотел затронуть вопрос загадочных осязательных ощущений, он бы, возможно, написал:

Дрожанье чую телефона,

Хотя его забыл я дома.