Основы психофизиологии - [20]

Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются (рис. 3.3). В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая «нервная сеть». Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечивается высокая приспособляемость к меняющимся условиям путём адаптивных переключений связей и обучения.

Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет, в основном, тормозный характер и основана на том, что обычно каждый возбуждённый сенсорный нейрон активирует тормозный интернейрон. Интернейрон, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и соседей по слою (боковое, или латеральное, торможение).

Рис. 3.3. Схема рецептивного ( а ) и проекционного (б ) полей сенсорного нейрона и нервной сети ( в ). Направление потока импульсов показано стрелкой. Показаны только возбудительные межнейронные связи. Возбуждённые нейроны в последовательных слоях (1–5) сети ( в ) зачернены

Сила этого торможения тем больше, чем сильнее возбуждён первый элемент и чем ближе к нему соседняя клетка (рис. 3.4). Латеральное торможение впервые было описано Г. Хартлайном в сложном глазу морского ракообразного мечехвоста. Это один из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе.

Рис. 3.4. Схема бокового или латерального торможения (по Хартлайну). Зачернёнными кружками изображены возбуждённые светом элементы. Дугами над нейронами показаны взаимные тормозные связи. Видно, что элемент, расположенный на границе освещённой области, возбуждён сильнее своих соседей слева, так как он не тормозится справа. В то же время первый невозбуждённый элемент, расположенный на границе неосвещённой области, заторможён со стороны своего левого возбуждённого соседа сильнее, чем остальные неактивированные светом элементы

Глава 4 ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ ПРОЦЕССОВ

1. ОБЩИЕ СВОЙСТВА СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Сенсорной системой называют часть нервной системы, воспринимающую внешнюю для мозга информацию, передающую её в мозг и анализирующую её. Сенсорная система состоит из воспринимающих элементов – рецепторов, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые заняты переработкой и анализом этой информации. Таким образом, работа любой сенсорной системы сводится к реакции рецепторов на действие внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации её в нервные сигналы, передаче их в мозг через цепи нейронов и анализу этой информации.

Процесс передачи сенсорных сигналов (их часто называют сенсорными сообщениями) сопровождается их многократными преобразованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной системы и завершается опознанием сенсорного образа [Глезер, 1985]. Сенсорная информация, поступающая в мозг, используется для организации простых и сложных рефлекторных актов, а также для формирования психической деятельности. Поступление в мозг сенсорной информации может сопровождаться осознанием наличия стимула (ощущением раздражителя). Так бывает не всегда: часто стимулы остаются неосознанными (подпороговыми для ощущения; см. гл. 11, 12). Понимание ощущения, способность обозначить его словами, называют восприятием. Пока крайне мало надёжных сведений о нейрофизиологических механизмах и алгоритмах высших этапов переработки сенсорной информации, приводящих к возникновению восприятия. Доступная литература по этим проблемам содержится в ряде обзоров [Черниговский, 1960; Физиол. сенсорн. систем, 1971, 1972, 1975; Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Тамар, 1976; Батуев, Куликов, 1983; Глезер, 1985; Дудел и др., 1985; Хьюбел, 1990; Физиол. зрения, 1992].

1.1. Методы исследования сенсорных систем

Функции сенсорных систем исследуют в электрофизиологических, нейрохимических и поведенческих опытах на животных, проводят психофизиологический анализ восприятия у здорового и больного человека, а также с помощью ряда современных методов картируют мозг при разных сенсорных нагрузках. Кроме того, сенсорные функции также моделируют и протезируют.

Общие принципы организации сенсорных систем

Все сенсорные системы человека организованы по некоторым общим принципам. Важнейшие из них следующие: многослойность, многоканальность, наличие так называемых «сенсорных воронок», а также дифференциация систем по вертикали и по горизонтали.

Многослойность сводится к наличию в каждой системе нескольких слоёв нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей коры мозга. Это свойство даёт возможность специализировать слои на переработке разных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагировать на простые сигналы, анализируемые уже на низких уровнях. Кроме того, создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоёв путём нисходящих влияний из других отделов мозга.

Многоканальиость сенсорной системы заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллельных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе большую тонкость анализа сигналов (высокое «разрешение» сенсорных сигналов) и значительную надёжность.