Основы общей экологии - [72]

Отличие эволюции экосистем от сукцессий заключается в том, что в ходе эволюции появляются новые комбинации видов и вырабатываются новые механизмы их сосуществования. Итогом природной эволюции является разнообразие экосистем, которое было рассмотрено в главе 11. В отличие от организмов экосистемы и их биоты как целостности не эволюционируют. Эволюция экосистем протекает как сеткообразный процесс, который складывается из более или менее независимой эволюции видов, входящих в их состав (Уиттекер, 1980).

Для организмов одного трофического уровня главным механизмом эволюции является диверсификация, т.е. усиление несходства видов – эволюция не «к», а «от», что позволяет видам занимать разные экологические ниши и устойчиво сосуществовать в сообществе. Принцип разделения экологических ниш смягчает конкуренцию и может дополняться уже рассмотренными механизмами взаимного (как в семейных группах животных) или одностороннего благоприятствования (как у растений-нянь и их подопечных).

Однако диверсификация – это не единственный механизм эволюции организмов одного трофического уровня. В ходе эволюции возможна и унификация экологических характеристик видов. В этом случае, обладая равными конкурентными способностями, виды могут сосуществовать в одном сообществе благодаря влиянию хищников и паразитов, которые ослабляют конкурирующие особи. Кроме того, такие виды могут занимать одну и ту же нишу в разных местах сообщества или поочередно в одном месте. Соотношение диверсификации и унификации, видимо, нетождественно в разных группах организмов.

У взаимодействующих организмов разных трофических уровней в ходе эволюции может формироваться широчайшая гамма коадаптаций: от различных форм мутуализма (облигатного или протокооперации), аменсализма, комменсализма до приспособлений, смягчающих антагонистические отношения (между растениями и фитофагами, хищниками и жертвами, хозяевами и паразитами).

Коадаптации отношений «растение – фитофаг» и «хищник – жертва» часто имеют диффузный (коллективный) характер: приспосабливаются друг к другу не отдельные виды (вид А– вид Б), а целые гильдии («команды»). Например в саванне приспосабливаются друг к другу «команды» трав и травоядных, древесных растений и веткоядных. Разумеется, приспособление в этом случае означает не взаимопомощь, а снижение интенсивности антагонистических отношений.

Вследствие диффузной коадаптации в основе «триплетов» из организмов трех трофических уровней («растение – фитофаг – зоофаг», «фитофаг – хищник первого порядка – хищник второго порядка», «хищник первого порядка – хищник второго порядка – паразит») лежат не пищевые цепи, а пищевые сети, в которых виды могут замещать друг друга. В этом проявляется уже упомянутый принцип: количество функциональных ролей много меньше, чем число их потенциальных исполнителей.

В то же время сеткообразность процесса эволюции экосистем не исключает возможности возникновения прочных и однозначных связей, в первую очередь в парах «хозяин – паразит» или при мутуалистических отношениях.

Контрольные вопросы

1. Какую роль в эволюции экосистем играет диверсификация видов?

2. Расскажите о роли унификации видов для их сосуществования.

3. Что такое диффузная коадаптация?

12.9. антропогенная эволюция экосистем

Природная эволюция экосистем протекает в масштабе тысячелетий, в настоящее время она подавлена антропогенной эволюцией, связанной с деятельностью человека. Биологическое время антропогенной эволюции имеет масштаб десятилетий и столетий.

Антропогенная эволюция экосистем разделяется на два больших класса (по типу процессов): целенаправленная и стихийная. В первом случае человек формирует новые типы искусственных экосистем. Результатом этой эволюции являются все агроэкосистемы, садово-парковые ансамбли, морские огороды бурых водорослей, фермы устриц и т.д. Однако к «плановой» эволюции всегда добавляются «неплановые» процессы – происходит внедрение спонтанных видов, например сорных видов растений и насекомых-фитофагов в агроценозы. Человек стремится подавить эти «неплановые» процессы, но это оказывается практически невозможным.

Стихийная антропогенная эволюция экосистем играет большую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению биологического разнообразия, а иногда и продуктивности.

Основу стихийной антропогенной эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесенных человеком из других районов. Масштаб этого процесса столь велик, что принял характер «великого переселения» и «гомогенизации» биосферы под влиянием человека (Lodge, 1993). Заносные виды называются адвентивными (Kornas, 1978, 1990), а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы – адвентивизацией.

Причиной расселения адвентивных видов является антропогенное нарушение процессов саморегуляции экосистем при отсутствии видов-антагонистов (Элтон, 1960), как у североамериканской опунции в Австралии и амазонского водяного гиацинта в Африке и Азии, или, напротив, при появлении вида-патогена, к которому у местного вида, ставшего его хозяином, нет иммунитета, как в историях с гибелью Castanea dentata и нарушением африканских саванн вирусом коровьей чумы (см. 8.5).