Основы общей экологии - [48]
Принцип Гаузе («конкурентное исключение», см. раздел 8.2) в природе действует редко. Поскольку число осей у экологической ниши достаточно велико, то сосуществование видов может быть связано с различиями отношений к одному из второстепенных факторов. Сосуществованию видов способствуют флюктуирующие ресурсы; третий вид, который сдерживает рост конкурирующих популяций; мозаичность местообитания. Во многих случаях одну и ту же нишу поочередно могут занимать несколько видов вследствие «лотереи» (см. 7.2). Нишу захватывает тот вид, который придет первым. После его гибели эту нишу может занять другой претендент, потом третий и т.д. В фитоценологии такую ситуацию описывает «модель карусели» (van der Maarel, Sykes, 1993).
Следует отметить, что понятие «экологическая ниша» – достаточно абстрактное. М. Бигон и др. (1989) по этому поводу пишут: «Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозможных ее проекций на отдельные оси – представление о нише сослужит службу и без этого. Экологическая ниша – отвлеченное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т.е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых количествах. Следовательно, экологическая ниша – это характеристика организма или …вида» (т. 1, с. 110-111).
1. Расскажите об истории формирования концепции экологической ниши.
2. Проиллюстрируйте принцип разделения экологических ниш на примерах разных организмов.
3. В каких случаях возможно сосуществование видов, занимающих одну нишу?
9.2. Различия экологических ниш у животных и растений
У животных экологические ниши различаются более четко, чем у растений, так как разные животные потребляют разную пищу (биомасса или детрит разных видов растений, насекомых, рыб, птиц или млекопитающих). Животные разделяют территорию на охотничьи наделы или живут в разных стациях одной экосистемы (например разные птицы гнездятся и кормятся в разных частях древесного яруса). Есть животные, которые охотятся днем, а другие – только ночью (филины, совы, летучие мыши, сомы). У перелетных птиц ниши в разные периоды года разные и находятся в разных экосистемах, удаленных друг от друга на тысячи километров.
У растений ниши различаются не столь четко, так как у всех растений – одна диета из раствора минеральных солей, который они корнями поглощают из почвы, диоксида углерода и солнечного света. Поэтому до начала 60-х годов понятие экологической ниши применительно к растениям не использовалось, хотя принцип экологической индивидуальности видов (см. 3.2) был известен с конца прошлого столетия. Однако постепенно (в основном благодаря Т.А. Работнову) оно стало обычным и в применении к растениям, так как стало очевидным, что одни и те же ресурсы разные виды растений используют неодинаково. Д. Тильман (Tilman,1988) даже пишет о том, что у каждого растения «свой тип фуражирования».
Различия своих «профессий» в экосистеме растения реализуют за счет следующих особенностей (Миркин, Наумова, 1998).
Разный тип распределения корневых систем. В пустыне Гоби авторы наблюдали сообщества из тростника и саксаула (Haloxylon ammodendron). Тростник – гигрофит-фреатофит, который связан с грунтовыми водами на глубине 8-10 м, саксаул – типичное пустынное дерево с фотосинтезом САМ и укоренением в сухих горизонтах почвы, из которых он извлекает некоторое количество воды. В высокогорьях Кавказа распространены сообщества пустошей, где лишайники занимают самый верхний слой почвы и используют как источник воды и минеральных элементов атмосферные осадки, а в более глубоком горизонте расположена густая сплошная «сетка» из корней злаков, использующих влагу почвы (Онипченко, 1995).
Разное время вегетации. В период цветения и плодоношения растениям требуется больше ресурсов, и за счет цветения в разное время снижается конкуренция. Эта разновременность цветения («экологическая очередь») до неузнаваемости изменяет внешний облик сообществ, что позволяет ботаникам говорить о феномене смены аспектов. Выдающийся исследователь степей В.В. Алехин выделял в степях более 10 аспектов по цветущим в разное время видам.
Разная требовательность к свету. В лесу одни виды растений приурочены к затененным местам (например копытень, вороний глаз), а другие – к светлым прогалинам (ежа сборная). Виды подлеска (рябина, лещина, бересклет бородавчатый) довольствуются меньшим количеством света, чем виды высокого древесного яруса.
Разная требовательность к элементам минерального питания.
Злакам необходим азот, который они получают из почвы. Бобовые могут обходиться практически без него, так как в их корнях живут азотфиксирующие бактерии.
Растения различаются также по взаимоотношениям с насекомыми-опылителями, микоризообразующими грибами, фитофагами и другими факторами, которые определяют состав экосистемы.
1. В чем состоит основное отличие экологических ниш растений и животных?
2. По каким осям экологических факторов могут дифференцироваться экологические ниши растений.
Лес, луг, болото, поле пшеницы или яблоневый сад — все это растительные сообщества, окружающие нас. О том, как они организованы и как развивалась изучающая их наука — фитоценология, рассказано в этой книге. Фитоценология — основа современной экологически обоснованной системы использования растительности и со охраны. Читатель узнает много нового и интересного о поведении растений в сообществах, о причинах того, почему в одном случае вместе растут десятки видов, а в другом — не могут ужиться даже несколько.
Легендарный питерский шахматист Генрих Чепукайтис, «заслуженный рецидивист блица», многократный чемпион Ленинграда-Петербурга и Москвы по молниеносной игре, вставал в турнирной таблице подчас выше М. Таля, В. Корчного и Т. Петросяна.Будучи одним из сильнейших блицоров мира, Генрих Михайлович свою главную идею в шахматах выразил одной фразой: «Хорошо играть совсем не обязательно, надо, чтобы партнер играл плохо!».Вы узнаете, что надо делать на висячих флажках, как сбить соперника с толку, загнать его в цейтнот и заставить ошибаться.Предваряет повествование замечательный очерк гроссмейстера и литератора Г. Сосонко «Чип», полная версия которого публикуется впервые.Новое издание книги существенно переработано и дополнено.Особенно эта книга будет интересна желающим усилить свою игру в «пятиминутках».
В книге кратко изложены ответы на основные вопросы темы «Уголовное право. Особенная часть». Издание поможет систематизировать знания, полученные на лекциях и семинарах, подготовиться к сдаче экзамена или зачета.Пособие адресовано студентам высших и средних образовательных учреждений, а также всем интересующимся данной тематикой.
В книге кратко изложены ответы на основные вопросы темы «Уголовно-исполнительное право». Издание поможет систематизировать знания, полученные на лекциях и семинарах, подготовиться к сдаче экзамена или зачета.Пособие адресовано студентам высших и средних образовательных учреждений, а также всем интересующимся данной тематикой.
В учебном пособии в краткой и доступной форме рассмотрены все основные вопросы, предусмотренные государственным образовательным стандартом и учебной программой по дисциплине «Финансовое право».Книга позволит быстро получить основные знания по предмету, а также качественно подготовиться к зачету и экзамену.Рекомендуется студентам, аспирантам и преподавателям по юридическим, экономическим и управленческим специальностям, а также сотрудникам банков.Автор книги, Шевчук Денис Александрович, имеет опыт преподавания различных дисциплин в ведущих ВУЗах Москвы (экономические, юридические, технические, гуманитарные), два высших образования (экономическое и юридическое), более 30 публикаций (статьи и книги), Член Союза Юристов Москвы, Член Союза Журналистов России, Член Союза Журналистов Москвы, Стипендиат Правительства РФ, опыт работы в банках, коммерческих и государственных структурах (в т.ч.
Содержащиеся в пособии контрольно-измерительные материалы (КИМы) для 5 класса, аналогичные материалам ЕГЭ, составлены в соответствии с программой общеобразовательных учреждений по русскому языку и учитывают возрастные особенности учащихся. В конце пособия даны ответы на все варианты тестов, предложены диктанты различных типов.Пособие адресовано учителям, ученикам, их родителям и всем, кому необходимо закрепить и систематизировать знания перед ЕГЭ.
Цель предлагаемого пособия – систематизировать и обогатить представления о природе, структуре и особенностях художественной литературы как вида искусства, помочь совершенствованию читательского мастерства. Книга снабжена кратким словарем основных литературоведческих понятий и терминов (составлен при участии доцента О.В. Быстровой).Для студентов филологических факультетов, учителей, преподавателей литературы высших и средних учебных заведений.