Основы нейропсихологии - [7]

У млекопитающих аппараты таламо-стриальной системы уступают ведущее место более сложным нервным аппаратам коры головного мозга, лежащим в основе огромного разнообразия форм индивидуально-изменчивого поведения.

Корковые аппараты в полной мере способны получать и анализировать информацию, поступающую из внешней среды, перерабатывать ее, формировать новые связи и хранить их следы. Они в состоянии заменять врожденные программы поведения сложными индивидуально-изменчивыми, обеспечивая не только выработку условных рефлексов, но и формирование значительно более сложных программ индивидуального поведения.

По мере эволюции высших позвоночных значение этих аппаратов все более возрастает, и на этапе человека, когда к естественным условиям среды прибавляются условия общественно-исторические и когда возникает язык — уникальная для человека система кодов, эти аппараты достигают такого уровня развития, что оказываются в состоянии обеспечить формы поведения, по степени сложности не имеющие равных в животном мире.

Исследователи неоднократно пытались продемонстрировать прогрессивное развитие мозга на последовательных ступенях эволюции, принимая за показатель этого развития изменение отношения массы мозга к массе тела. Пожалуй, наиболее отчетливо это увеличение описывается индексом Хауга (1958):

14

где Е — масса мозга, р — масса тела, а 0,56 — эмпирически найденный индекс; другими используется индекс Я.Я. Рогинского:

(обозначения те же).

В таблице 1 приводятся полученные с помощью этих индексов данные, показывающие, как изменялся мозг на отдельных ступенях эволюции.

Таблица 1

Увеличение относительной массы мозга на последовательных этапах филогенеза

Индекс поХаугу

Индекс поЯ.Я.Рогинскому

Морская свинка 0,06

Полуобезьяна 0,13—1,37

Кролик 0,10

Низшие обезьяны 0,56—2,22

Макака 0,43

Человекообразная обезьяна 2,03—7,35

Шимпанзе 0,52

Дельфин 6,72

Человек 1,0

Слон 9,62

Человек 32,0

Уже эти цифры показывают, насколько большое место занимает мозг человека в системе его тела, а следовательно, и в организации его поведения.

Постепенное возрастание роли больших полушарий и коры мозга на последовательных этапах филогенеза видно уже из приведенных выше рисунков 1 и 2. Оно отчетливо подтверждается данными, представленными в таблице 2, составленной в Московском институте мозга. Цифры показывают, что если на каждое волокно зрительного нерва у крысы приходится лишь 10 нервных клеток коры, то у макаки их число увеличивается до 145, а у человека — до 500; аналогичное увеличение числа нейронов коры, приходящихся на одно нервное волокно, отмечается и в слуховой сфере (у обезьяны — преимущественно зрительного животного — увеличение не столь заметно); тот же принцип сохраняется и в отношении соответствующих отделов подкорки.

15

Таблица 2

Отношение количества нейронов к одному нервному волокну

в отдельных образованиях мозга на последовательных

ступенях эволюции, %

Вид

Кора

Подкорковые образования

зрительная

слуховая

зрительные

слуховые

Крыса

10

280

60

60

Макака

145

300

145

20

Человек

500

900

500

150

Мы видим, таким образом, что в процессе эволюции удельный вес коры — по сравнению с нижележащими подкорковыми образованиями — непрерывно возрастает.

Естественно, что большие полушария головного мозга и его кора становятся у человека важнейшим аппаратом регуляции поведения. Существенным является тот факт, что это огромное увеличение объема и массы мозга связано не с ростом наиболее древних, стволовых, отделов мозга, а в первую очередь с развитием больших полушарий и их наиболее существенной части — коры (рис. 3).

Рис. 3. Соотношение древних

и новых образований мозга

на последовательных этапах

эволюции (по Шпатиу)

Было бы неправильным думать, что все области коры человеческого мозга развиваются в процессе эволюции равномерно. Внимательный анализ показал, что развитие больших полушарий связано прежде всего с ростом новых областей коры, которые у низших млекопитающих едва намечены, а у человека составляют основную часть коры (табл. 3); древние области коры — палеокортекс (включающий образования коры, еще не отделенные от подкорковых образований), архикортекс (образования двуслойной древней коры, входящей в систему обонятельного мозга) и межуточная кора (образования, носящие переходный характер между только что упомянутыми), напротив, у человека составляют лишь незначительную часть коры, в то время как у низших млекопитающих они доминируют.

Таблица 3

Относительное изменение различных формаций коры головного мозга на последовательных этапах филогенеза,% (по И. Н. Филимонову, 1949)

Вид

Неокортекс

Палеокортекс

Архикортекс

Межуточная кора

Еж

32,4

29,8

20,2

17,6

Кролик

56,0

14,0

23,8

6,2

Низшая обезьяна

85,3

2,8

8,7

3,2

Шимпанзе

93,8

1,3

3,3

2,1

Человек

95,9

0,6

2,2

2,3

Рис. 4. Изменение в соотношении первичных, вторичных и третичных зон коры на последовательных этапах эволюции:

а— мозг ежа; б— мозг крысы; в —мозг собаки; г— мозг низшей обезьяны;

д —мозг высшей обезьяны; е —мозг человека. Крупными точками обозначены

первичные (центральные) поля ядерных зон. Точками средней величины —

вторичные (периферические) поля ядерных зон. Мелкими точками —